Популации — урок по биология

1. Какво е популация

Сърните в една гора, в епруветка, буковете на един склон, хората в една държава – това са популации. В уроците за естествения отбор популацията е мястото, където се менят . В ни интересува колко са индивидите, как са разпределени и как броят им се мени с времето.

О

Популация

Група индивиди от един и същ биологичен вид, които живеят по едно и също време на една и съща територия и могат да се кръстосват помежду си. Популацията има свойства, които отделният индивид няма: численост, плътност, пространствено разпределение, раждаемост и смъртност, възрастова и полова структура.

Числеността N е броят на индивидите, а плътността – броят на единица площ или обем (например 12 сърни на km² или 3 дафнии в литър вода). Пространственото разпределение може да е равномерно (гнездата на пингвините – всяка птица държи съседите на един клюн разстояние), случайно (глухарчетата, чиито разнася вятърът) или групово – най-честото, защото храната, водата и подслонът са на петна, а много животни живеят на стада и колонии.

2. Как се преброява популация

Рядко можем да преброим всички. Растенията и бавните животни се броят в пробни площадки – например рамки от 1 m², хвърлени случайно по ливадата. Средният брой в една площадка е плътността, а умножена по цялата площ, тя дава оценка за числеността. Подвижните животни се броят по друг начин.

Т

Маркиране и повторно улавяне (Линкълн–Петерсен)

Улавят се M индивида, маркират се и се пускат. След като се смесят с останалите, се улавят C индивида, от които R са маркирани. Ако всеки индивид има еднакъв шанс да бъде уловен, делът на маркираните в улова е като в популацията: R/C ≈ M/N, откъдето N ≈ MC/R. При малко R по-точна е поправката на Чапман: N ≈ (M + 1)(C + 1)/(R + 1) − 1.

M80C80

R14Линкълн–Петерсен457Чапман436средно (1)457 / 436

N ≈ M · C / R = 80 · 80 / 14 = 457

R = 14: делът на маркираните в улова (14/80) е приблизително равен на дела им в езерото (80/N).

💡 Първо уловихме M риби, маркирахме ги и ги пуснахме. След като се смесят с останалите, улавяме C риби и броим маркираните сред тях – R. Ако всяка риба има еднакъв шанс да попадне в мрежата, R/C ≈ M/N, откъдето N ≈ MC/R. Натискай „ново второ улавяне“ и гледай как оценките се разпиляват около истинската стойност – по-малко, когато R е голямо. Методът предполага затворена популация (никой не се ражда, не умира, не идва и не си тръгва между двете улавяния), трайни маркировки и маркирани животни, които се държат като немаркираните. Опитай и двата режима, в които това не е така.

Методът работи, ако популацията е затворена между двете улавяния (никой не се ражда, не умира, не идва и не си тръгва), маркировките не се губят и не пречат на животното, а маркираните се улавят толкова лесно, колкото и останалите. Ако маркираните се научат да избягват капаните, R е твърде малко и оценката е завишена; ако пък свикнат със стръвта – занижена.

Пример

В 10 пробни площадки по 1 m² броят на охлювите е 0, 5, 1, 0, 8, 0, 2, 6, 0 и 3. Как са разпределени охлювите?

Средно: $\bar{x} = \frac{25}{10} = 2{,}5$ охлюва на m².
Дисперсия: $s^2 = \frac{\sum (x - \bar{x})^2}{n - 1} = \frac{76{,}5}{9} = 8{,}5$ .
При случайно разпределение (разпределение на Поасон) $s^2 \approx \bar{x}$ ; при равномерно $s^2 < \bar{x}$ ; при групово $s^2 > \bar{x}$ .
$\frac{s^2}{\bar{x}} = \frac{8{,}5}{2{,}5} = 3{,}4 > 1$ – охлювите са групово разпределени (вероятно там, където е по-влажно).

3. Раждаемост, смъртност и експоненциален растеж

Числеността се мени по четири пътя: индивидите се раждат (B) и умират (D), идват отвън – имиграция (I) – и си тръгват – емиграция (E):

N_{t+1} = N_t + B - D + I - E

Делим ражданията и смъртните случаи на числеността и получаваме раждаемостта b и смъртността d на индивид за единица време. Разликата $r = b - d$ е скоростта на нарастване на един индивид. Докато храната и мястото не свършват, r е постоянно и популацията расте – колкото повече индивиди, толкова повече нови. Същия растеж видяхме при бактериите в Микроорганизми, а математиката му е в Диференциални уравнения.

Т

Експоненциален растеж

При постоянно r: dN/dt = rN, т.е. N(t) = N₀·e^(rt). Популацията се удвоява за едно и също време t₂ = ln 2 / r ≈ 0,693/r. Ако r е в проценти на година, t₂ ≈ 70/r (правилото на 70). Графиката е J-образна крива.

Най-голямото r, което видът може да постигне при идеални условия, е неговият биотичен потенциал. Той е огромен: една бактерия, която се дели на 20 минути, би дала за два дни маса, по-голяма от Земята. Дарвин пресмята, че дори при слона – едно от най-бавно размножаващите се животни – от една двойка след около 750 години биха произлезли близо 19 милиона слона. В природата това никога не става: съпротивлението на средата – недостигът на храна, хищниците, болестите – рано или късно спира растежа.

4. Капацитет на средата и логистичен растеж

Колкото по-гъста е популацията, толкова по-малко храна и място има за всеки, по-лесно се предават болестите и по-често хищниците намират плячка. Раждаемостта пада, смъртността расте и растежът се забавя. Най-голямата численост, която средата може да поддържа дълго, е капацитетът на средата K. Най-простият модел, който го отчита, е (Верхулст, 1838 г.).

Т

Логистичен растеж

dN/dt = rN(1 − N/K). Докато N ≪ K, растежът е почти експоненциален; при N = K спира. Графиката е S-образна крива. Приръстът е най-голям при N = K/2 и е равен на rK/4 – това е максималният устойчив улов в рибарството и горското стопанство.

r0,5K800N₀10улов H0τ0

удвояване1,4 г.макс. приръст rK/4100N след 40 г.800люлеене (10 г.)0

dN/dt = rN(1 − N/K) · максимум при N = K/2: r·K/4 = 0,50 · 800 / 4 = 100

Двете криви вървят заедно, докато N ≪ K. Експоненциалната стига K = 800 за 8,8 години и продължава нагоре; логистичната расте най-бързо при K/2 и се изравнява.

💡 r е вътрешната скорост на нарастване (на година, на индивид), K – капацитетът на средата. Плъзгачът „улов“ вади всяка година по H индивида (риболов, лов, сеч). τ е закъснението, с което гъстотата се отразява на размножаването – например младите, заченати в гладна година, се раждат след месеци. Моделът е детерминиран и непрекъснат; истинските популации имат и случайни колебания.

Факторите, които спират растежа, са два вида. Зависещите от плътността действат толкова по-силно, колкото повече са индивидите: вътревидова конкуренция за храна, вода, светлина и гнездови места, хищници, и заразни болести (виж в Имунитет). Те държат популацията близо до K. Независещите от плътността – слана, суша, наводнение, пожар – убиват еднакъв дял от индивидите, колкото и да са те, и затова често предизвикват резки скокове и сривове. Кой от многото фактори ограничава растежа в даден момент, е – същото понятие като при фотосинтезата.

Реалните популации рядко стоят точно на K. Ако гъстотата се отразява на размножаването със закъснение – елените на Св. Матей изяждат лишеите, които растат с десетилетия, – популацията надхвърля K и после се срива. А при твърде малко индивиди растежът също може да е отрицателен – трудно се намира партньор и групата не може да се защити (ефект на Али). Това прави малките популации особено уязвими: смята се, че е една от причините скитащият гълъб в Северна Америка, броял някога милиарди, да изчезне напълно до 1914 г.

Пример

Популация расте логистично с r = 0,5 на година и K = 800. Колко е приръстът при N = 200 и при N = 400?

При $N = 200$ : $0{,}5 \cdot 200 \cdot \left(1 - \frac{200}{800}\right) = 100 \cdot 0{,}75 = 75$ на година.
При $N = 400 = K/2$ : $0{,}5 \cdot 400 \cdot 0{,}5 = 100$ на година – най-големият възможен приръст ( $rK/4$ ).
При $N = 600$ приръстът пак е 75 – кривата на приръста е парабола, симетрична около K/2.

5. Стратегии, оцеляване и възрастова структура

Видовете „решават“ различно как да вложат енергията си. Едни правят много малки потомци и не се грижат за тях – залагат на бързото нарастване (голямо r). Други правят малко, но големи потомци, грижат се дълго за тях и живеят близо до капацитета на средата (K). Това разделение (Макартър и Уилсън, 1967 г.) е опростено – повечето видове са някъде между двата края.

	r-стратези	K-стратези
примери	бактерии, мухи, мишки, едногодишни плевели	слонове, китове, човекоподобни маймуни, орли
потомци	много, малки, без грижи	малко, големи, дълги грижи
съзряване и живот	бързо, кратък живот	бавно, дълъг живот
численост	силно колебаеща се, далеч под K	стабилна, близо до K
среда	непостоянна, нови местообитания	стабилна, гъсто населена

Колко от новородените доживяват до всяка възраст, показва кривата на оцеляване. Тип I – почти всички доживяват до старост и умират накуп (хора в развитите страни, слонове). Тип II – всяка година умира приблизително един и същ дял (много птици, хидрата). Тип III – огромна смъртност в началото и малко оцелели, които живеят дълго (стриди, треска, много дървета). Една треска хвърля милиони яйца, а до зрялост стигат само няколко.

Възрастовата пирамида показва колко индивиди има във всяка възрастова група (мъжете отляво, жените отдясно). Широката основа означава много млади и бърз растеж (Нигер, Ангола), почти правите стени – стабилна популация, а тясната основа – намаляваща и застаряваща (Япония, България).

6. Хищник и жертва

Компанията „Хъдсън Бей“ изкупува кожи от канадските трапери почти сто години. Броят на кожите на рисове и на зайци-беляци се люлее с период около 10 години, като пиковете на рисовете идват година-две след тези на зайците. През 1925–1926 г. Алфред Лотка и Вито Волтера независимо един от друг написват най-простия модел, който дава такива цикли.

Т

Модел на Лотка–Волтера

Жертвите H растат експоненциално и намаляват при срещи с хищници: dH/dt = αH − βHP. Хищниците P раждат малки според изядените жертви и умират без храна: dP/dt = δHP − γP. Равновесие: H* = γ/δ и P* = α/β. Около него числеността на двата вида се колебае, а хищниците изостават с около четвърт период.

α0,55γ0,84H₀40P₀10t15

H* = γ/δ32,3 хил.P*19,6 хил.период≈ 9,2 г.размах (15 г.)35 хил.

dH/dt = αH − βHP · dP/dt = δHP − γP

Без ограничение за зайците цикълът се повтаря безкрай: пикът на рисовете идва след пика на зайците. Период ≈ 9,2 години при малки колебания.

💡 α – раждаемостта на зайците, γ – смъртността на рисовете без храна; β = 0,028 и δ = 0,026 показват колко често срещата завършва с изяден заек и колко нови риса „струва“ един изяден заек. Стойностите са близки до често цитирани оценки по кожите, изкупувани от компанията „Хъдсън Бей“, но реалните цикли зависят и от храната на зайците, болести и други хищници. Вдясно е фазовата равнина: всяка точка е двойката (H, P) в един момент, а при модела без капацитет траекторията е затворена крива около равновесието.

Механизмът е прост: много зайци → рисовете се хранят добре и се множат → зайците намаляват → рисовете гладуват и измират → зайците се възстановяват. Изненадващо следствие от модела: ако зайците започнат да се размножават по-бързо (α расте), равновесният брой на зайците не се променя – повече стават рисовете ( $P^* = \alpha/\beta$ ).

В лабораторията руският биолог Георгий Гаузе (1934 г.) пуска хищната инфузория дидиниум при чехълчета. В обикновена епруветка дидиниумите изяждат всички чехълчета и после сами измират от глад. Цикли се получават само когато чехълчетата имат къде да се скрият или Гаузе периодично добавя нови. В природата също нещата са по-сложни: в дългогодишен опит в Юкон (Канада) най-голямо увеличение на зайците има, когато едновременно се махнат хищниците и се добави храна – цикълът зависи и от храната на зайците, не само от рисовете.

7. Човешката популация

Хората стават 1 милиард около 1804 г., 2 милиарда – през 1927 г., а 8 милиарда – през ноември 2022 г. (по оценка на ООН). Най-бързо човечеството расте в началото на 60-те години – около 2 % на година; днес растежът е под 1 % и продължава да пада. Според прогнозата на ООН от 2024 г. хората ще достигнат около 10,3 милиарда към средата на 80-те години и после ще започнат бавно да намаляват – но прогнозите за толкова далечно бъдеще са несигурни.

Промяната следва демографския преход: първо и раждаемостта, и смъртността са високи; после смъртността пада (храна, хигиена, ) и населението расте бързо; след това пада и раждаемостта, и растежът спира. България е в последния етап: населението ѝ е около 8,95 милиона при преброяването през 1985 г. и около 6,52 милиона през 2021 г. – поради ниската раждаемост, сравнително високата смъртност и емиграцията.

8. Тренажор

Маркиране и повторно улавяне, пробни площадки, баланс на числеността, удвояване, логистичен приръст, равновесие хищник–жертва и максимален устойчив улов.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

10 \times 1\ \mathrm{m^2},\ 118,\ 1\ \mathrm{ha}

В 10 пробни площадки по 1 m² са преброени общо 118 глухарчета. Колко глухарчета има в цялата ливада от 1 ha (1 ha = 10 000 m²)?

9. Популациите в числа

0 / 6

🦌 Северните елени на остров Св. Матей

През 1944 г. на остров Св. Матей в Берингово море са пуснати 29 северни елена, а през 1963 г. там са преброени около 6000. Със средно колко процента на година е растяла популацията? За колко години се е удвоявала?

🐟 Шарани в язовир

Ихтиолози улавят 60 шарана, маркират ги и ги пускат. След седмица улавят 50, от които 6 са маркирани. Колко шарана има в язовира според формулата на Линкълн–Петерсен? А според поправката на Чапман?

🌼 Глухарчета на ливадата

В 10 случайно хвърлени пробни площадки по 1 m² са преброени общо 64 глухарчета. Каква е плътността на популацията? Колко глухарчета има на ливада от 2 ha?

🎣 Колко риба да ловим?

Рибен запас расте логистично с r = 0,4 на година и капацитет K = 50 000 t. Колко най-много тона може да се улавят всяка година, без запасът да намалява? При какъв запас трябва да се държи?

🌍 Осем милиарда

През 2022 г. хората станаха 8 милиарда, а растежът беше около 0,9 % на година. За колко години би се удвоило човечеството при такъв растеж? А при 2,1 % на година, колкото беше в началото на 60-те?

🐇 Зайци и рисове

В модела на Лотка–Волтера за зайци и рисове (в хиляди) α = 0,55, β = 0,028, γ = 0,84 и δ = 0,026 (на година). Колко зайци и колко риса има в равновесие?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

10. ⚠️ Чести грешки

Популация и вид

✗ Всички зайци по света са една популация.

✓ Видът се състои от много популации, разделени в пространството; популацията е локалната група, в която индивидите се срещат и кръстосват.

Численост и плътност

✗ Голяма популация значи гъста популация.

✓ Числеността е броят, а плътността – броят на единица площ. Хиляда мечки в Карпатите са голяма, но рядка популация.

Капацитетът

✗ K е най-голямата численост, която популацията някога достига.

✓ K е числеността, която средата може да поддържа дълго. Популацията може временно да го надхвърли – и после да се срине.

Максимален приръст

✗ Популацията расте най-бързо, когато е най-голяма.

✓ При логистичния растеж приръстът е най-голям при N = K/2; при N близо до K той е почти нула.

Маркиране

✗ Колкото повече маркирани уловим, толкова повече са животните.

✓ Обратно: много маркирани в улова (голямо R) значи малка популация – N ≈ MC/R.

Хищници

✗ Хищниците унищожават жертвите си.

✓ Обикновено хищниците регулират жертвите и сами зависят от тях: когато жертвите намалеят, гладуват и хищниците.

11. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Кое е популация?

Избери отговор (или натисни 1–4)

12. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

13. Обобщение

✓ Популация – индивиди от един вид на една територия, които се кръстосват; има численост, плътност, разпределение, структура
✓ Пространствено разпределение: равномерно, случайно, групово (най-често); при пробни площадки $s^2/\bar{x}$ е под, около или над 1
✓ Маркиране и повторно улавяне: $N \approx MC/R$ (Линкълн–Петерсен); при малко R – поправката на Чапман
✓ $\Delta N = B - D + I - E$ ; експоненциален растеж $N = N_0 e^{rt}$ , удвояване за $\ln 2 / r$
✓ Логистичен растеж $dN/dt = rN(1 - N/K)$ : S-крива, най-бърз при K/2, максимален устойчив улов rK/4
✓ Фактори, зависещи от плътността (, хищници, болести) и независещи (време, бедствия)
✓ r- и K-стратези; криви на оцеляване тип I, II, III; възрастови пирамиди
✓ Лотка–Волтера: $H^* = \gamma/\delta$ , $P^* = \alpha/\beta$ ; хищниците изостават от жертвите
✓ Демографски преход; човечеството – 8 милиарда (2022 г.), растежът се забавя

💡 Интересен факт

Методът с маркирането е измислен от рибари. През 1890-те години датският биолог Карл Петерсен закачва малки маркировки на писиите, за да проследи как се движат, и забелязва, че от дела на маркираните в улова може да се пресметне колко са рибите. През 1930 г. американецът Фредерик Линкълн прилага същата идея за дивите патици – по пръстените, върнати от ловците. Днес на същата идея се основават преброяванията на китове (по снимки на опашките), тигри (по шарките от фотокапани) и дори на бездомните хора в големите градове.