Сайтът все още се разработва и може да има грешки и неточности. Ако забележиш такава, пиши ни на ninelibera@gmail.com.

Строеж и транспорт при растенията

🌲 През 2006 г. двама любители на дърветата, Крис Аткинс и Майкъл Тейлър, се провират през гъстата гора на Националния парк „Редууд“ в Калифорния и с далекомер мерят едно секвоево дърво след друго. Едно от тях се оказва високо над 115 m – по-високо от 35-етажна сграда. Кръщават го Хиперион. На върха му има живи листа, които всеки ден получават вода от корените. Но никоя помпа не може да изсмуче вода по-високо от около 10 m. Как тогава водата стига до върха – без сърце, без мускули и без да харчи енергия за това?

1. Тялото на растението

Тялото на покритосеменното растение има три вегетативни органа: корен, който поема вода и минерални вещества и закрепва растението; стъбло, което носи листата към светлината и свързва корена с тях; и лист, в който става . Цветът, и плодът служат за размножаване – за тях е урокът Растеж, размножаване и хормони. Как се появяват растенията с в еволюцията, виж в Систематика на растенията и животните.

О

Растителни тъкани

Образувателни (меристеми) – делящи се клетки, от които растението расте. Покривни – епидермис с кутикула, при старите стъбла и корени – корк. Основни – паренхим (живи клетки с тънки стени: фотосинтеза, запаси), коленхим (живи клетки с неравномерно задебелени стени – опора на младите органи) и склеренхим (мъртви клетки с дебели вдървесинени стени – влакна и каменисти клетки). Проводящи – ксилем и флоем.
КсилемФлоем
пренасявода и минерални солизахари (главно захароза), аминокиселини, хормони
посоканагоре – от корена към листатаот източника към потребителя – нагоре и надолу
клеткитрахеиди и съдове – мъртви, с лигнинситовидни тръби – живи, без ядро; клетки спътници
движеща силаизпарението от листата (опън)налягане от осмоза при източника

Трахеидите са дълги тесни клетки със заострени краища; водата минава от една в друга през тънки места в стената (пори). Те са единствените проводящи клетки при и . При има и съдове – редици от широки клетки, чиито напречни стени са изчезнали, така че се получава непрекъсната тръба. И двата вида клетки умират, когато узреят: остава само здравата стена от целулоза и лигнин. Флоемът е обратното – неговите ситовидни тръби са живи, но без ядро; между тях има ситовидни пластинки с пори, а до всяка клетка има клетка спътник, която я снабдява с и енергия.

2. Коренът

Малко над върха на корена епидермисът образува коренови власинки – тънки израстъци на отделни клетки. Те увеличават огромно площта, през която се поема вода. В едно прочуто изследване от 1937 г. е изчислено, че едно растение ръж има около 14 милиарда коренови власинки. Под епидермиса е широката кора от паренхимни клетки, а в средата – проводящият цилиндър, обвит от един ред клетки: ендодермата.

О

Апопласт, симпласт и Каспарова ивица

Водата минава през кората на корена по два пътя: по клетъчните стени и междуклетъчните пространства (апопласт) или от цитоплазма в цитоплазма през плазмодезмите (симпласт). В радиалните стени на ендодермата има непроницаема за вода ивица от суберин – Каспаровата ивица. Тя спира пътя по стените и водата трябва да мине през мембрана на ендодермата.

Така ендодермата действа като митница: мембраните пускат само това, което растението „иска“, а ненужните и вредни вещества остават навън. Минералните се поемат с активен транспорт срещу – затова корените дишат и се нуждаят от кислород в почвата (как работят помпите, виж Мембрана и транспорт). При много растения на обвиват корените – им носи вода и фосфор срещу захари (виж Вируси, бактерии, протисти и гъби).

Пример

Саксия е поливана всеки ден, почвата е постоянно подгизнала и растението започва да вехне. Защо?

  1. Порите на почвата са пълни с вода, а не с въздух – корените нямат кислород.
  2. Без кислород клетките на корена не дишат аеробно и нямат достатъчно АТФ за активния транспорт.
  3. Корените загиват и гният – растението не може да поема вода, макар че тя е навсякъде около него.

3. Стъблото

В стъблото ксилемът и флоемът са събрани в проводящи снопчета: ксилемът е навътре, флоемът – навън. При снопчетата са наредени в пръстен, а между ксилема и флоема има тънък слой делящи се клетки – камбий. При (житни, лилии, палми) снопчетата са разпръснати и няма.

Камбият на дърветата всяка година прибавя навътре нов ксилем (дървесина), а навън – нов флоем. Така стъблото дебелее. Пролетната дървесина има широки съдове и е светла, лятната – тесни клетки с дебели стени и е тъмна. Двете заедно образуват годишен пръстен. По пръстените се определя не само възрастта на дървото, но и климатът в миналото: в сухите години пръстенът е тесен. Старият ксилем в средата (сърцевинната дървесина) вече не провежда вода, а само държи дървото. Флоемът е във вътрешната част на кората – затова обелването на кората наранява дървото.

Пример

На пън от бор, отсечен през 2025 г., се броят 87 годишни пръстена. Пет поредни много тесни пръстена са 41-ви до 45-и, броено от кората. През кои години е било сухо и кога е покълнало дървото?

  1. Най-външният (1-ви) пръстен е от 2025 г., k-тият – от 2025−(k−1)2025 - (k - 1) г.
  2. Пръстените от 41-ви до 45-и са от 2025−44=19812025 - 44 = 1981 до 2025−40=19852025 - 40 = 1985 г.
  3. Дървото е покълнало около 2025−87+1=19392025 - 87 + 1 = 1939 г.

4. Листът и устицата

Отгоре листът е покрит с епидермис и восъчна кутикула, която не пропуска вода. Под тях е палисадният мезофил – плътно наредени удължени клетки с много , където става по-голямата част от фотосинтезата. По-надолу е гъбчестият мезофил с големи въздушни пространства, през които се движат CO₂, O₂ и водните пари. Жилките са проводящи снопчета – ксилемът носи вода, флоемът отнася захарите. Отдолу е долният епидермис с повечето устица.

О

Устице

Процеп в епидермиса, ограден от две затварящи клетки. Когато в тях влизат K⁺ йони, водният им потенциал пада, влиза вода и тургорът ги извива – процепът се отваря. Когато K⁺ излиза, клетките се отпускат и устицето се затваря. Затварящите клетки, за разлика от другите клетки на епидермиса, имат хлоропласти.

Устицата решават трудна задача: за фотосинтезата трябва CO₂, а през същите отвори излиза вода. Затова те се отварят на светло, а при суша абсцисинова киселина ги затваря дори на светло. Как растенията C4 и CAM пестят вода с особен начин на фотосинтеза, е разказано в Фотосинтеза.

K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺K⁺отвор ≈ 8,6 µmслънчоглед, долна страна · поле 0,45 mm
K⁺440 mMΨs−2,14 MPaотвор8,6 µm

Синята светлина пуска протонните помпи; в затварящите клетки влиза K⁺, Ψ пада, влиза вода и тургорът ги извива навън.

💡 Затварящите клетки имат по-дебела вътрешна стена и пръстени от целулозни влакна – затова, когато се напълнят с вода, не се издуват равномерно, а се извиват като бъбреци и между тях се отваря процеп. Преброй устицата в зрителното поле и раздели на площта му π · (0,225 mm)² ≈ 0,159 mm². Гъстотите са приблизителни и зависят от сорта и условията. Сравни сухоземните растения с водната роза, чиито листа лежат върху водата.

Растенията на сухи места – ксерофити – имат дебела кутикула, малко и потънали в ямки устица, власинки, завити листа (като пясъчната тръстика по дюните) или листа, превърнати в бодли (като кактусите), а стъблото им запасява вода. Водните растения – хидрофити – са обратното: тънка кутикула, устица само по горната страна на плаващите листа и с големи въздушни кухини, която пренася кислород до корените в тинята.

5. Воден потенциал: накъде тече водата

Водата винаги тече от място с по-висок към място с по-нисък воден потенциал Ψ (произнася се „пси“). Подробно понятието е обяснено в Мембрана и транспорт; тук ще го проследим по целия път от почвата до въздуха.

Т

Воден потенциал

Ψ = Ψs + Ψp. Ψs (осмотичен потенциал) е отрицателен – разтворените вещества „задържат“ водата; Ψp (налягане) е положително в клетка с тургор и отрицателно (опън) в ксилема. Чистата вода при атмосферно налягане има Ψ = 0. За въздух с относителна влажност φ: Ψ = (RT/V̄)·ln φ, като при 20 °C RT/V̄ ≈ 135 MPa.

Пример

Какъв е водният потенциал на въздух с относителна влажност 50 % при 20 °C? Сравни го с Ψ на лист (около −1 MPa).

  1. Ψ=135⋅ln⁡0,5≈135⋅(−0,693)≈−93,6 MPa\Psi = 135 \cdot \ln 0{,}5 \approx 135 \cdot (-0{,}693) \approx -93{,}6\ \mathrm{MPa}
  2. Това е почти сто пъти по-ниско от Ψ на листа – въздухът буквално „изсмуква“ водата.
  3. Затова най-големият скок на Ψ е между листа и въздуха и именно изпарението движи водата в растението.
водна пара ↑Воден потенциал Ψ, MPa0−1−2−3въздух−69,0лист−1,10стъбло (на 20 m)−0,86корен−0,34почва−0,10
поток вода0,80 отн. ед.устицаотворениΨp на листа1,10 MPa

Ψ въздух = (RT/V̄) · ln(φ) = 135 · ln 0,60 ≈ −69,0 MPa

Ψ намалява по целия път от почвата до въздуха и водата тече „надолу“ по него. Най-големият скок е между листа и въздуха.

💡 Моделът: потокът е пропорционален на сухотата на въздуха (1 при 50 % влажност и отворени устица); по пътя на течната вода Ψ пада с потока по съпротивленията на корена, стъблото и листа, а височината добавя 0,0098 MPa на метър (ρgh). Когато Ψ на листа падне до −2,0 MPa, устицата се притварят, за да не изгуби листът тургора си (Ψs на клетките му е −2,2 MPa). Изсуши почвата и увеличи височината.

6. Транспирация: как водата стига до върха

Транспирацията е на вода от растението – около 90 % от нея минава през устицата, останалото през кутикулата. От водата, която корените поемат, растението задържа само около 1–3 %; останалата се изпарява. Това не е загуба без смисъл: изпарението охлажда листата и движи потока, който носи минералните соли нагоре.

Т

Кохезионно-тензионна теория (Диксън и Джоли, 1894)

Водата се изпарява от стените на клетките в листа. Менискусите в тесните пори на стените „дърпат“ водата от ксилема на листа. Молекулите на водата са свързани с водородни връзки (кохезия) и залепват за стените на съдовете (адхезия), затова целият стълб от листа до корена се издърпва нагоре като непрекъснато въже. Водата в ксилема е под опън – отрицателно налягане.

Атмосферното налягане може да избута вода по празна тръба най-много до около 10 m (виж Статика и флуиди) – затова никоя помпа отгоре не може да вдигне вода по-високо. Но растението не изсмуква вода в празна тръба, а дърпа непрекъснат стълб, който е като опънато въже. Опитите показват, че водата в тесни тръби издържа опън от десетки MPa. Ако стане твърде голям (при силна суша или замръзване), във водния стълб се появява въздушно мехурче – емболия – и съдът спира да провежда. Затова растенията имат много успоредни съдове.

Капилярността сама не стига: в съд с радиус 20 µm водата се качва само до около 0,75 m (за повърхностното напрежение и виж урока по химия). Има и коренов натиск: корените изпомпват йони в ксилема, водата ги следва с и я избутва нагоре. Той личи при гутацията – капчици по краищата на листата сутрин, когато въздухът е влажен и транспирацията е спряла – и при „плачещата“ лоза напролет. Но кореновото налягане е само около 0,1–0,2 MPa и стига за няколко метра; при силна транспирация то изобщо не се проявява.

20 °C · влажност 50 %резервоар с кранче0306090120150mm (капиляр с радиус 0,5 mm)← водата отива към клонката, мехурчето – след нея
мехурчето78,4 mmскорост15,7 mm/minвода12,3 mm³/min

V = πr² · v = 0,785 mm² · 15,7 mm/min ≈ 12,3 mm³/min

Потометърът мери колко вода поема клонката. Почти цялата (около 99 %) се изпарява през устицата.

💡 Моделът: изпарението е пропорционално на дефицита на насищане на въздуха (колко още пари може да поеме – расте с температурата и пада с влажността) и на проводимостта на устицата и на неподвижния въздух около листа. Сравни долната и горната страна с вазелин; после изключи светлината. В истинския опит клонката се реже под вода, за да не влезе въздух в ксилема.

Пример

По закона на Хаген–Поазьой обемът вода, който минава за секунда през тръба, е Q=πr4Δp8ηLQ = \frac{\pi r^4 \Delta p}{8 \eta L}. Колко пъти повече вода пропуска съд с диаметър 60 µm от трахеида с диаметър 20 µm при еднакъв натиск и дължина?

  1. Радиусите се отнасят като 60:20=3:160 : 20 = 3 : 1.
  2. Q1Q2=34=81\frac{Q_1}{Q_2} = 3^4 = 81 – един съд замества 81 трахеиди.
  3. Цената: в широките съдове по-лесно се появяват мехурчета (емболия), затова иглолистните с трахеиди понасят по-добре студ и суша.

7. Минерално хранене

Освен въглерод, водород и кислород (от CO₂ и водата) растенията се нуждаят от около 14 химични елемента, които поемат от почвата като йони. Макроелементите са нужни в големи количества, микроелементите (желязо, манган, цинк, мед, бор, молибден и др.) – в следи. Липсата на всеки се познава по характерни признаци:

ЕлементЗа какво служиПри недостиг
азот (NO₃⁻, NH₄⁺)белтъци, нуклеинови киселини, хлорофилбледожълти стари листа, слаб растеж
фосфор (PO₄³⁻)АТФ, ДНК, РНК, мембранитъмни листа с виолетов оттенък, слаби корени
калий (K⁺)ензими, устица, осмотичен баланскафяви изсъхнали краища на старите листа
магнезий (Mg²⁺)в центъра на хлорофилажълто между жилките на старите листа
желязо (Fe²⁺/Fe³⁺)за синтеза на хлорофил, в преноса на електронижълто между жилките на младите листа
калций (Ca²⁺)клетъчни стени, сигнализагиват върховете и младите листа

Защо при азот, фосфор, калий и магнезий страдат старите листа, а при желязо и калций – младите? Първите се движат лесно по флоема: растението ги прехвърля от старите листа към младите. Желязото и калцият почти не се преразпределят и младите листа остават без тях. Растежът се ограничава от елемента, който е в най-голям недостиг спрямо нуждата – законът на минимума (Шпренгел и Либих): бъчва с една ниска дъска се пълни само до тази дъска. Азот растенията получават и от грудковите по корените на бобовите, които свързват азот от въздуха.

8. Флоемът: пренос на захари

Захарите от фотосинтезата пътуват от органите, които ги произвеждат или освобождават от запаси – източниците (зрелите листа, напролет – клубените и корените), към органите, които ги изразходват или запасяват – потребителите (върховете, корените, плодовете, семената). Преносът се нарича транслокация; захарта пътува главно като захароза.

Т

Хипотеза за потока под налягане (Мюнх, 1930)

При източника клетките спътници изпомпват захароза в ситовидните тръби (активен транспорт, с енергия от АТФ). Водният им потенциал пада, от съседния ксилем влиза вода с осмоза и налягането в тръбата расте. При потребителя захарозата се изнася и се използва, водата излиза и налягането пада. Разликата в налягането избутва целия разтвор от източника към потребителя.

обяснява защо флоемът тече в различни посоки в различни части на растението и защо е много по-бърз от – около 0,5–1 m на час. Доказателства идват от листните въшки: те забиват хоботчето си точно в една ситовидна тръба. Ако въшката се упои и хоботчето се отреже, от него часове наред изтича сок с 10–30 % захар – значи той е под налягане. Още през XVII в. Марчело Малпиги описва опита с пръстеновидно обелване: ако се изреже пръстен от кората (с флоема), над пръстена кората набъбва от натрупаната захар, а под него корените постепенно гладуват. Листата не вехнат веднага, защото ксилемът е по-навътре и остава незасегнат.

Пример

Сокът в ситовидна тръба до лист съдържа 0,6 mol/L захароза, а Ψ в съседния ксилем е −0,6 MPa. Какво е налягането Ψp в тръбата, ако водата е в равновесие (20 °C, RT ≈ 2,44 L·MPa/mol)?

  1. Ψs=−cRT=−0,6⋅2,44≈−1,46 MPa\Psi_s = -cRT = -0{,}6 \cdot 2{,}44 \approx -1{,}46\ \mathrm{MPa}
  2. В равновесие Ψ в тръбата е колкото в ксилема: Ψp=Ψ−Ψs=−0,6+1,46=0,86 MPa\Psi_p = \Psi - \Psi_s = -0{,}6 + 1{,}46 = 0{,}86\ \mathrm{MPa}
  3. Това е около 8,5 пъти атмосферното налягане – колкото в гума на камион.

9. Тренажор

Потометър, , гъстота на устицата, воден стълб, скорост във флоема и закон на Хаген–Поазьой.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0
34 cm, 40 min34\ \mathrm{cm},\ 40\ \mathrm{min}

Белязана захар минава 34 cm по флоема за 40 min. Каква е скоростта ѝ в cm/h?

10. Растенията в числа

0 / 6

🧪 Потометър в час

Капилярът на потометър има радиус 0,5 mm. Мехурчето се премества с 45 mm за 3 min. Колко mm³ вода поема клонката за минута?

🌽 Царевична нива

На 1 хектар (10 000 m²) растат 70 000 растения царевица. В горещ летен ден всяко изпарява около 2 L вода. На колко милиметра дъжд отговаря водата, която нивата изпарява за един ден?

🌲 Най-високото дърво

Секвоята Хиперион е висока около 116 m. С колко MPa трябва да е по-нисък водният потенциал на върха ѝ, отколкото в корените, само за да задържи водния стълб (ρ = 1000 kg/m³, g = 9,8 m/s²)?

🧵 Стига ли капилярността

Ксилемен съд има радиус 20 µm. Колко метра би се издигнала водата в него само от капилярността (повърхностно напрежение 0,073 N/m, пълно намокряне, g = 9,8 m/s²)?

🐜 Листни въшки и захар

Листът на растение е хранен с белязан въглероден диоксид. Листни въшки на стъблото отбелязват, че белязаната захар минава 54 cm за 40 min. Каква е скоростта на преноса във флоема в cm/h?

🔬 Колко устица има един лист

В зрително поле с площ 0,2 mm² от долната страна на лист има 52 устица; горната страна почти няма. Колко милиона устица има листът, ако площта му е 50 cm²?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

11. ⚠️ Чести грешки

Кой тегли водата

✗ Корените изпомпват водата до върха на дървото.

✓ Кореновото налягане стига за няколко метра. Високо водата се издърпва от изпарението в листата.

Ксилем и флоем

✗ Ксилемът носи всичко нагоре, флоемът – надолу.

✓ Ксилемът носи вода и соли нагоре; флоемът носи захари от източника към потребителя – и нагоре, и надолу.

Живи и мъртви

✗ Съдовете на ксилема са живи клетки.

✓ Трахеидите и съдовете работят като мъртви кухи тръби; живи са ситовидните тръби на флоема.

Знакът на Ψ

✗ Колкото по-голямо е |Ψ|, толкова повече вода има клетката.

✓ Ψ е отрицателен; водата тече към по-отрицателния Ψ, т.е. към по-„жадното“ място.

Устицата и нощта

✗ Нощем устицата са отворени, за да „дишат“ листата.

✓ При повечето растения устицата се затварят на тъмно; нощем се отварят само при CAM растенията.

Потометърът

✗ Потометърът мери транспирацията.

✓ Той мери поемането на вода. Двете са почти равни, но малка част от водата остава в растението.

12. 🎯 Бърз тест

1 / 9
✓ 0

Коя тъкан пренася водата от корена към листата?

13. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Дробите – като 3/2, десетичните – със запетая.

Дробите – като 3/2, десетичните – със запетая.

Ниво В· Национален кръг

Дробите – като 3/2, десетичните – със запетая.

Дробите – като 3/2, десетичните – със запетая.

Дробите – като 3/2, десетичните – със запетая.

Ниво С· Международна олимпиада

Дробите – като 3/2, десетичните – със запетая.

Дробите – като 3/2, десетичните – със запетая.

Дробите – като 3/2, десетичните – със запетая.

14. Обобщение

  • ✓ Тъкани: образувателни, покривни, основни (паренхим, коленхим, склеренхим) и проводящи (ксилем, флоем)
  • ✓ Ксилем: мъртви трахеиди и съдове, вода и соли нагоре; флоем: живи ситовидни тръби с клетки спътници, захари от източника към потребителя
  • ✓ Коренът: власинки, кора, ендодерма с Каспарова ивица; апопласт и симпласт; йоните се поемат с
  • ✓ Стъблото: снопчета в пръстен с камбий (двусемеделни) или разпръснати (едносемеделни); годишни пръстени
  • ✓ Листът: кутикула, палисаден и гъбчест мезофил, жилки, устица със затварящи клетки (K⁺, , АБК)
  • ✓ Ψ=Ψs+Ψp\Psi = \Psi_s + \Psi_p; водата тече към по-ниския Ψ – от почвата през растението към въздуха
  • ✓ Транспирацията дърпа кохезивния воден стълб под опън; кореновото налягане и капилярността стигат само за малки височини
  • ✓ Макро- и микроелементи; признаците на недостиг – по старите или младите листа; закон на минимума
  • ✓ Поток под налягане (Мюнх): захарозата се изпомпва при източника, водата влиза с осмоза, налягането избутва сока

💡 Интересен факт

Колко високо може да порасне едно дърво? През 2004 г. екип, изкачил най-високите секвои в Калифорния, измерва водния потенциал на листата им на различна височина. Колкото по-нагоре, толкова по-голям е опънът и толкова по-малки и дебели са листата – клетките им не могат да се разтегнат от тургора. Като екстраполирали, учените заключили, че опънът във водния стълб спира дърветата някъде около 122–130 m. Най-високите дървета, измерени някога, са близо до тази граница.