Съобщества и биоразнообразие — урок по биология

1. Съобществото

Животът е подреден на нива: организъм → → съобщество → → . Популация са индивидите от един вид на едно място (виж Популации). Съобществото (биоценозата) са всички популации от различни видове, които живеят заедно и си влияят – растения, животни, и микроорганизми в една дъбова гора или в едно езеро. Съобществото заедно с неживата среда (почва, вода, климат) е екосистема – за потоците на енергия и веществата в нея виж Екосистеми и потоци на енергия.

О

Строеж на съобществото

Видов състав – кои видове има и колко са (видово богатство). Доминанти – най-многобройните видове или тези с най-голяма биомаса (бук в буковата гора). Пространствен строеж – етажи по вертикала (в гората: дървета, храсти, треви, мъхове и постилка, плюс подземен етаж от корени) и мозаечност по хоризонтала. Времеви строеж – денонощни и сезонни промени (пролетните цветя в гората цъфтят, преди дърветата да се разлистят).

Етажите се дължат на светлината: горният етаж поема по-голямата част от нея, а под него растат сенкоиздръжливи растения. Затова в тъмната букова гора тревистите растения са малко, а в по-светлата дъбова – повече. Етажите на растенията създават етажи и за животните: едни птици търсят храна по върховете на дърветата, други – по стволовете, трети – по земята.

2. Екологична ниша и конкуренция

Местообитанието е „адресът“ на вида – мястото, където живее. Екологичната ниша е неговата „професия“: всички условия и ресурси, които му трябват, и ролята му в съобществото – при каква температура и влажност живее, с какво се храни, кога е активен, къде се размножава. Американският еколог Джордж Ивлин Хътчинсън описва нишата като област в многомерно пространство с толкова оси, колкото са факторите.

Т

Принцип на конкурентното изключване

Два вида, които използват един и същ ограничен ресурс по един и същ начин (с напълно припокриващи се ниши), не могат дълго да съжителстват: по-ефективният изтласква другия. Видовете съжителстват, ако нишите им се различават – по храна, място, време на активност.

Принципът е свързан с името на руския биолог Георгий Гаузе. През 1934 г. той отглежда два вида чехълчета (Paramecium aurelia и P. caudatum) поотделно – и двата вида растат добре – и заедно в една епруветка с за храна: след няколко седмици остава само P. aurelia. Ако единият вид може да се храни на място, където другият не стига, двата вида съжителстват.

Нишата, която видът би заел сам, е фундаментална; нишата, която действително заема заради конкурентите и хищниците, е реализирана. Класически пример е опитът на Джоузеф Конъл (1961 г.) с два вида морски желъди по скалите на Шотландия: единият живее само в горната зона, която водата залива рядко, а другият – по-надолу. Когато Конъл махал долния вид, горният се заселвал и надолу – там го е изтласквала конкуренцията, а не условията.

Пример

Пет вида горски певци живеят в едни и същи смърчови гори в Северна Америка и се хранят с едни и същи насекоми. Как съжителстват?

Робърт Макартър (1958 г.) наблюдава къде точно търси храна всеки вид.
Видовете се хранят в различни части на дървото: по върха, по външните клонки, във вътрешността на короната, по долните клони.
Освен това се различават по начина на ловуване и по времето на гнездене.
Така нишите им се припокриват само отчасти – ресурсът е „разделен“ и конкуренцията е отслабена. Това разделяне на ресурсите е често следствие от естествения отбор.

3. Взаимоотношения между видовете

Отношенията между два вида се описват с това дали всеки от тях печели (+), губи (−) или не се влияе (0). Тесните и дълги съжителства на два вида се наричат симбиоза в широкия смисъл – тя може да е и взаимноизгодна, и паразитна.

Отношение	Знак	Примери
конкуренция	− / −	две треви за светлина и вода; лъв и петниста хиена за плячка
хищничество	+ / −	вълк и елен; калинката и листните въшки; растителноядните и растенията
паразитизъм	+ / −	кърлеж и куче; тения и човек; имел върху дърво
мутуализъм	+ / +	лишей; микориза; пчела и цвят; грудкови бактерии и бобови растения
коменсализъм	+ / 0	морски желъди по кожата на кит; растения епифити по клоните в тропиците
аменсализъм	− / 0	плесента Penicillium потиска бактериите около себе си

Хищникът убива жертвата и я изяжда; паразитът обикновено живее дълго в или върху гостоприемника и рядко го убива бързо. Как численостите на хищника и жертвата се люлеят заедно, виж в Популации. Добре познати мутуалисти са и от Микроорганизми и гъби. Взаимоотношенията движат и еволюцията: растенията развиват отрови, растителноядните – начини да ги обезвредят; цветовете и се приспособяват едни към други (коеволюция).

4. Ключови видове

През 1963 г. американският еколог Робърт Пейн започва прост опит по скалистия бряг на щата Вашингтон: от един участък редовно махал морските звезди Pisaster, които ядат миди и морски желъди. Мидите бързо заемат цялата скала и изтласкват останалите видове: по описанието на Пейн (1966 г.) видовете в участъка намаляват от 15 на 8, докато на съседните скали със звезди остават всички. Хищникът не е намалявал разнообразието, а го е пазел – като не е давал на най-силния конкурент да заеме всичко.

О

Ключов вид

Вид, чието влияние върху съобществото е много по-голямо, отколкото може да се очаква от численост или биомаса. Ако изчезне, съобществото се променя силно. Примери: морската звезда Pisaster; морските видри, които ядат морски таралежи и пазят горите от водорасли (кафяви водорасли); бобрите, които строят бентове и създават влажни зони; опрашителите на много растения.

Ролята на един вид не винаги е ясна. Например за връщането на вълците в Йелоустоун през 1995 г. често се разказва, че е „върнало“ върбите и реките, но изследванията показват, че верижните последици са по-сложни и по-слаби, отколкото в популярната версия. В простите истории трябва да се проверяват с опити.

5. Сукцесия

Съобществата не са неподвижни. Сукцесията е закономерната смяна на едни съобщества с други на едно място. Всеки етап променя средата – почвата, светлината, влагата – и така подготвя условия за следващите видове, които после изтласкват създателите си.

О

Първична и вторична сукцесия

Първичната сукцесия започва на място без почва и без живот – застинала лава, гола скала след отдръпнал се ледник, нов пясъчен нанос. Първи идват пионерните видове (лишеи, мъхове, бактерии), които създават почва. Вторичната сукцесия започва там, където съобществото е унищожено, но почвата е останала – изоставена нива, опожарена или изсечена гора. Тя е много по-бърза. Крайното, относително устойчиво съобщество е климаксното – при нашия климат обикновено гора.

едногодишни плевели многогодишни треви храсти светлолюбиви дървета сенкоиздръжливи дървета

години0

видове растения (отн.)0 %биомаса (отн.)0 %почваразвита

Вторичната сукцесия започва върху готова почва, пълна със семена и корени, затова гората се връща за десетилетия до около век и половина. Броят на видовете е най-голям в средата на сукцесията, когато се срещат растения и от ранните, и от късните етапи; биомасата расте почти до края.

💡 Етапите и годините са ориентировъчни – за ниските части на България. Скоростта зависи от климата, почвата, наличието на семена наблизо и от животните. Климаксът не е вечно неподвижен: бури, пожари и болести непрекъснато отварят „прозорци“, в които сукцесията започва отначало.

Пионерните видове обикновено растат бързо, имат много дребни семена, които вятърът носи далеч, и обичат светлина. Климаксните растат бавно, търпят сянка и живеят дълго. По хода на сукцесията и почвата се увеличават, а видовото разнообразие често е най-голямо в средните етапи. Ако сукцесията се прекъсне – с косене, паша или пожар, – съобществото се връща назад: затова планинските ливади и пасища в България зарастват с храсти, когато овцете и кравите изчезнат.

6. Биоразнообразие и как се измерва

Биоразнообразието е разнообразието на живота на три нива: генетично (различни в популациите на един вид), видово и екосистемно (гори, ливади, езера, рифове). Описани са около 2 милиона вида, но истинският брой е много по-голям – по различни оценки само са около 8–9 милиона вида, а за бактериите оценките са още по-несигурни. Как се подреждат видовете по групи, виж в Класификация на организмите.

Най-простата мярка е видовото богатство S – броят на видовете. Но едно съобщество с 5 еднакво чести вида и друго, в което един вид е 96 %, имат еднакво S, а не са еднакво разнообразни. Затова индексите на разнообразие отчитат и изравнеността – колко еднакво са разпределени индивидите между видовете.

Т

Индекси на разнообразие

Индекс на Симпсън:

D = 1 - \sum \frac{n_i(n_i - 1)}{N(N - 1)} \approx 1 - \sum p_i^2

– вероятността две особи, взети наслуки, да са от различни видове. Индекс на Шанън:

H' = -\sum p_i \ln p_i

; най-голям е при еднакво чести видове –

\ln S

. Изравненост:

J = \frac{H'}{\ln S}

, от 0 до 1. Тук

n_i

е броят на особите от i-тия вид,

N

– всички особи,

p_i = n_i / N

.

детелина лютиче метлица камбанка синчец равнец

вид 195вид 25вид 35вид 45вид 55вид 65

Σn(n−1) в Б9030N(N−1) в Б14280D в Б0,368H′ макс. (ln S)1,79

D = 1 − Σ n(n − 1) / (N(N − 1)) · H′ = −Σ p · ln p · J = H′ / ln S

И в двата квадрата има по 6 вида и по 120 растения, но в Б детелината е 95 от 120. Видовото богатство е еднакво, а разнообразието – не: ако вземеш две растения наслуки от Б, най-често и двете са детелини.

💡 Индексът на Симпсън D е вероятността две растения, взети наслуки (без връщане), да са от различни видове – от 0 (един вид) до почти 1. Индексът на Шанън H′ расте и с броя на видовете, и с изравнеността; при S еднакво честите вида е най-голям: ln S. Изравнеността J = H′ / ln S е 1, когато всички видове са еднакво чести. Плъзгачите са подредени като цветовете в легендата.

Пример

В проба от езеро има 3 вида водни бълхи: 50, 30 и 20 индивида. Пресметнете приблизителния индекс на Симпсън и индекса на Шанън.

Дялове: $p = 0{,}5;\ 0{,}3;\ 0{,}2$
Симпсън: $\sum p^2 = 0{,}25 + 0{,}09 + 0{,}04 = 0{,}38$ , $D \approx 1 - 0{,}38 = 0{,}62$
Шанън: $H' = -(0{,}5 \ln 0{,}5 + 0{,}3 \ln 0{,}3 + 0{,}2 \ln 0{,}2) \approx 0{,}347 + 0{,}361 + 0{,}322 = 1{,}03$
Най-голямото възможно при 3 вида е $\ln 3 \approx 1{,}10$ , така че $J \approx \frac{1{,}03}{1{,}10} \approx 0{,}94$ – видовете са доста изравнени.

За сравняване на две съобщества се използва коефициентът на сходство на Сьоренсен $QS = \frac{2C}{A + B}$ , където $A$ и $B$ са броят на видовете във всяко, а $C$ – общите видове. При $QS = 1$ видовият състав е еднакъв, при $QS = 0$ няма общи видове.

7. Острови, площ и раздробяване

По-голямата територия има повече видове: в нея има повече различни местообитания, а популациите са по-големи и изчезват по-трудно. Тази зависимост е едно от най-сигурните правила в екологията.

Т

Закон видове–площ

Броят на видовете S расте с площта A като степен:

S = c A^z

, където показателят z обикновено е между 0,15 и 0,35. При z ≈ 0,25–0,3 десет пъти по-голяма площ има около два пъти повече видове. Ако площта намалее от

A_0

до

A

, в крайна сметка остават

S / S_0 = (A / A_0)^z

от видовете.

Робърт Макартър и Едуард Уилсън (1967 г.) обясняват броя на видовете на островите като равновесие: на острова непрекъснато пристигат нови видове от континента и изчезват някои от заселилите се. Колкото повече видове има вече, толкова по-рядко идва нов и толкова по-често някой изчезва. Двете скорости се изравняват при равновесния брой видове $S^*$ . Близките острови се заселват по-бързо, а на големите изчезването е по-бавно.

I₀ (празен остров)8,67E₀ (всички P вида)2,39равновесие S*78,4смяна, видове/год.1,88

I = I₀(1 − S/P), E = E₀ · S/P → S* = P · I₀ / (I₀ + E₀) = 100 · 8,67 / (8,67 + 2,39) = 78,4

Голям и близък остров: много нови видове пристигат, а малко изчезват – равновесието е близо до целия континентален набор.

💡 Моделът на Макартър и Уилсън (1967 г.) е силно опростен: правите линии и числата за скоростите тук са примерни. Важното е качественото: заселването намалява с разстоянието до континента, а изчезването е по-бързо на малките острови. Показателят z в закона видове–площ е около 0,15–0,35 – по-голям за истински острови, по-малък за части от континент. „Острови“ са и планинските върхове, езерата и парчетата гора сред нивите.

„Острови“ са и парчетата гора сред нивите, защитените територии сред градовете, върховете на планините. Когато голяма гора се раздроби (фрагментация), всяко парче има по-малко видове, а и ръбът му се променя: там е по-светло, по-сухо и по-ветровито, идват видове от полето. Затова за опазването на видовете обикновено е по-добре една голяма защитена територия, отколкото много малки със същата обща площ, и е важно парчетата да са свързани с екологични коридори – ивици гора, живи плетове, проходи под магистралите.

8. Биоми и височинни пояси

Биомите са големите типове съобщества на сушата, определени главно от климата – температурата и валежите.

Биом	Климат	Растителност
тундра	студено, кратко лято, вечно замръзнала почва	мъхове, лишеи, джуджеви храсти
тайга	студена дълга зима, топло кратко лято	иглолистни гори – смърч, ела, бор, лиственица
широколистни гори	умерен, с четири сезона	дъб, бук, габър, липа – листопадни
степ	умерен, сух	треви; почти без дървета
средиземноморски	горещо сухо лято, мека влажна зима	вечнозелени твърдолистни храсти и дървета
пустиня	много малко валежи	сукуленти, растения с кратък живот след дъжд
савана	горещо, дъждовен и сух сезон	треви с отделни дървета
тропическа дъждовна гора	горещо и влажно целогодишно	многоетажна вечнозелена гора – най-голямо разнообразие

Изкачването в планината прилича на пътуване към полюса: с всеки 100 m височина температурата пада средно с около 0,6 °C. Затова в Рила и Пирин растителността се сменя на пояси – приблизително: дъбови гори в ниските части, над тях букови, после иглолистни (бял и черен бор, смърч, ела, бяла мура, а в Пирин и черна мура), над горната граница на гората – клек и хвойна, а най-високо – алпийски ливади. Границите на поясите зависят от склона и планината. Изолираните високи части на планините са като острови – затова в тях има много .

9. Заплахи и опазване

Видовете винаги са изчезвали, но по оценката на Междуправителствената платформа за биоразнообразието (IPBES, 2019 г.) днес това става поне десетки до стотици пъти по-бързо от средното за последните 10 милиона години, а около един милион вида са застрашени. Главните причини са:

унищожаване и раздробяване на местообитанията – изсичане, разораване, застрояване, пресушаване на блата;
прекомерно използване – лов, риболов, бракониерство, събиране на редки растения;
инвазивни видове – пренесени от човека чужди видове, които се размножават без естествените си врагове: амброзията и айлантът по пустеещите места, колорадският бръмбар по картофите; в Черно море реброплавното Mnemiopsis leidyi, донесено с баластни води през 80-те години на XX век, допринася за срива на улова на хамсия;
замърсяване – торове, пестициди, пластмаса (виж Химия на околната среда);
изменение на климата – видовете трябва да се местят на север или нагоре, а на върха на планината няма накъде.

Видовете се опазват на място – в защитени територии – и извън естественото им място – в ботанически и зоологически градини, генни банки и банки за семена. В България има три национални парка – Рила, Пирин и Централен Балкан, а Пирин и резерватът Сребърна са в списъка на световното природно наследство на ЮНЕСКО. Защитените зони от европейската мрежа Натура 2000 покриват около една трета от територията на страната. Застрашените видове са описани в Червената книга на България и в Червения списък на Международния съюз за защита на природата (IUCN).

Защо да пазим биоразнообразието? Освен заради самата му стойност, то ни дава храна, лекарства и дървесина, опрашване, чиста вода и плодородна почва. Разнообразните съобщества обикновено са и по-устойчиви: ако един вид пострада, други с подобна роля могат да го заместят.

10. Тренажор

Закон видове–площ, индекс на Симпсън, равновесие на острова, ефект на ръба и коефициент на сходство.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

A = 68,\ B = 32,\ C = 20

В две ливади има A и B вида растения, от тях C са общи. Колко е коефициентът на сходство на Сьоренсен QS = 2C/(A + B)?

11. Разнообразието в числа

0 / 6

🌼 Две ливади

В квадрат от ливада А има по 10 растения от 4 вида. В квадрат от ливада Б също има 4 вида и 40 растения, но 37 от тях са от един вид, а останалите три вида са по едно растение. Пресметнете индекса на Симпсън D = 1 − Σn(n − 1)/(N(N − 1)) за двете ливади.

🌲 Изсечена гора

В горски масив живеят 200 вида птици и насекоми, свързани с гората. Изсичат 90 % от гората. Колко вида ще останат в крайна сметка по закона видове–площ с z = 0,25? Колко ще изчезнат?

🏝️ Два острова

Два острова са на еднакво разстояние от континента, но вторият е 10 пъти по-голям. На малкия има 20 вида влечуги. Колко вида да очакваме на големия, ако z = 0,3?

🛣️ Път през гората

Квадратна гора е 4 km × 4 km. Ефектът на ръба навлиза 500 m навътре. Каква част от гората е вътрешна (без ръба)? А ако два пътя на кръст я разделят на четири квадрата 2 km × 2 km (ширината на пътищата пренебрегваме)?

⛰️ Ливади в Рила и Пирин

На високопланинска ливада в Рила са намерени 24 вида растения, а на подобна ливада в Пирин – 30. Общите видове са 18. Колко е коефициентът на сходство на Сьоренсен QS = 2C/(A + B)?

🌋 Нов остров

Нов вулканичен остров е заселван от континент със 100 вида птици. На празния остров пристигат 6 нови вида на година, а ако бяха там всички 100, щяха да изчезват по 2 на година (зависимостите са линейни). Колко вида ще има при равновесие и колко вида на година ще се сменят?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

12. ⚠️ Чести грешки

Ниша и местообитание

✗ Нишата е мястото, където живее видът.

✓ Мястото е местообитанието („адресът“). Нишата е „професията“ – всички условия, ресурси и ролята на вида.

Богатство и разнообразие

✗ Повече видове означава винаги по-голямо разнообразие.

✓ Разнообразието зависи и от изравнеността: 5 еднакво чести вида са по-разнообразни от 5 вида, от които един е 96 %.

Площ и видове

✗ Ако унищожим половината гора, изчезват половината видове.

✓ Видовете намаляват по-бавно от площта: $\displaystyle S / S_0 = (A / A_0)^z$ ; при z = 0,25 изчезват около 16 %, а при 90 % загуба на площ – около 44 %.

Симбиоза

✗ Симбиоза значи само взаимна полза.

✓ В широкия смисъл симбиоза е всяко тясно съжителство – мутуализъм, коменсализъм или паразитизъм. Взаимната полза е мутуализъм.

Климакс

✗ Климаксното съобщество не се променя никога.

✓ То е относително устойчиво, но бури, пожари и болести непрекъснато отварят петна, в които сукцесията започва отново.

Хищникът и разнообразието

✗ Хищниците винаги намаляват броя на видовете.

✓ Ключовите хищници често го увеличават, като не дават на най-силния конкурент да изтласка останалите (опитът на Пейн).

13. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Какво е биологично съобщество (биоценоза)?

Избери отговор (или натисни 1–4)

14. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

15. Обобщение

✓ Съобщество () – популациите на различни видове на едно място; видов състав, доминанти, етажи
✓ Екологична ниша – „професията“ на вида; фундаментална и реализирана ниша
✓ Конкурентно изключване (Гаузе): видове с еднакви ниши не съжителстват дълго; разделяне на ресурсите
✓ Взаимоотношения: конкуренция (−/−), и паразитизъм (+/−), мутуализъм (+/+), коменсализъм (+/0), аменсализъм (−/0)
✓ Ключов вид – влиянието му е много по-голямо от числеността (морската звезда на Пейн)
✓ Сукцесия: първична (без почва) и вторична (с почва) → климаксно съобщество
✓ Биоразнообразие – генетично, видово, екосистемно; $D = 1 - \sum p_i^2$ , $H' = -\sum p_i \ln p_i$ , $J = H' / \ln S$
✓ Закон видове–площ $S = cA^z$ ; островна биогеография – равновесие между заселване и изчезване
✓ Заплахи: унищожаване на местообитанията, прекомерно използване, инвазивни видове, замърсяване, климат; защитени територии, Натура 2000, Червена книга

💡 Интересен факт

През 1982 г. ентомологът Тери Ъруин опушва с инсектицид короните на 19 дървета от един вид в тропическата гора на Панама и събира падналите бръмбари: около 1200 вида само от тези дървета. С проста сметка – колко от тях живеят само на този вид дърво, колко вида дървета има в тропиците и каква част от са бръмбарите – той стига до около 30 милиона вида членестоноги в тропиците. Днес повечето учени смятат тази оценка за твърде висока, но тя показва колко малка част от живота на Земята сме описали.