Видообразуване и филогения — урок по биология

1. Какво е вид

Изглежда лесно – кучето е един вид, котката друг. Но доберманът и чихуахуата се различават повече от вълка и чакала, а някои видове комари изглеждат напълно еднакво. Затова биолозите ползват няколко определения, всяко полезно в различни случаи.

О

Биологична концепция за вида (Ернст Майр, 1942)

Видът е група от популации, чиито членове могат да се кръстосват в природата и да дават жизнеспособно и плодовито потомство, и които са репродуктивно изолирани от другите такива групи.

Тази концепция не работи навсякъде, затова има и други:

морфологична – видовете се различават по строеж; само така могат да се определят и безполовите организми;
филогенетична – видът е най-малката група с общ произход, която се отличава от другите по наследствени белези (често по ДНК);
екологична – видът заема своя , свой „начин на живот“.

Пример

А) Два вида славеи изглеждат почти еднакво, но пеят различно и не се кръстосват. Б) Бактериите се размножават без полов процес. Коя концепция работи във всеки случай?

А) Морфологичната концепция ще ги смята за един вид, но биологичната – за два: те са репродуктивно изолирани. Това са видове двойници.
Б) Биологичната концепция изобщо не е приложима – няма кръстосване. За бактериите се ползват филогенетична концепция и сходство на ДНК.

2. Изолиращи механизми

Щом два вида живеят заедно и не се смесват, нещо пречи на им да преминават от единия в другия. Тези прегради се наричат изолиращи механизми. Делим ги според това дали действат преди образуването на или след него.

вид	преграда	пример
предзиготни	местообитание	два вида жаби се размножават в различни водоеми
предзиготни	време	растения цъфтят в различни месеци
предзиготни	поведение	различни песни на птиците, различни светлинни сигнали на светулките
предзиготни	механична	половите органи или цветовете не си пасват
предзиготни	гаметна	сперматозоидът не разпознава яйцеклетката (морски таралежи)
следзиготни	нежизнеспособен хибрид	зародишът загива рано
следзиготни	безплоден хибрид	муле: кон (2n = 64) × магаре (2n = 62)
следзиготни	разпадане на хибридите	F₁ е плодовито, но F₂ е слабо или безплодно

Пример

Конят има 2n = 64 хромозоми, а магарето 2n = 62. Колко хромозоми има мулето и защо то почти винаги е безплодно?

Гаметата на коня носи 32 хромозоми, на магарето – 31.
Мулето има $32 + 31 = 63$ хромозоми – нечетен брой.
При мейозата хромозомите на коня и на магарето не си намират двойки (освен това се различават по строеж), гаметите излизат с грешен набор – мулето е безплодно.

Следзиготните прегради „хабят“ и труд на родителите. Затова, когато два разделени вида се срещнат отново, отборът често засилва предзиготните прегради – хибридите са все по-редки. Любопитно правило е открил Джон Холдейн (1922): ако в хибрида единият пол липсва или е безплоден, това почти винаги е полът с две различни – мъжкият при бозайниците (XY) и женският при птиците и пеперудите (ZW). Женските лигри (лъв × тигрица) понякога имат малки, мъжките – не.

3. Как се раждат видовете

Видообразуването е разделянето на един вид на два. За него трябват две неща: генният поток между две групи да спре и те да натрупат различия – чрез естествен отбор и генетичен дрейф върху новите . Според това как спира генният поток различаваме:

О

Алопатрично видообразуване

Популацията се разделя от физическа преграда – планина, река, море. Двете части се развиват поотделно и след време не могат да се кръстосват. Най-честият начин.

Пример: когато Панамският провлак се затваря преди около 3 млн. години, той разделя морските животни на Карибско море и Тихия океан. Учените намират двойки близки видове скариди-щракачи от двете страни – при среща в лабораторията те почти не се чифтосват.

О

Перипатрично видообразуване

Малка група основатели се заселва отвъд границата на вида – например на остров. Малката популация се променя бързо: носи само част от алелите на вида, а дрейфът и новите условия я отдалечават от него.

О

Симпатрично видообразуване

Новият вид възниква на същото място като стария, без физическа преграда – заради нова храна, ново местообитание, избор на партньор или удвояване на хромозомите (полиплоидия).

Северноамериканската ябълкова муха Rhagoletis pomonella снася яйцата си по плодовете на глога. След като в Америка засаждат ябълки, от средата на XIX в. част от мухите минават на ябълките. Те се чифтосват върху плода, на който са израснали, а ябълките узряват по-рано от глога – така двете „раси“ вече почти не се смесват, макар да живеят в едни и същи градини.

Полиплоидията създава нов вид за едно поколение. Ако при не се разделят (), се получават гамети. Растение с четири набора хромозоми (тетраплоид) не може да даде плодовито потомство с родителския вид – потомството е триплоидно. Ако наборите са от един и същи вид, полиплоидът е автополиплоид; ако идват от два различни вида чрез хибрид – алополиплоид. Около 15% от видообразуванията при цъфтящите растения са свързани с полиплоидия.

Пример

Хлебната пшеница има шест набора хромозоми с по 7 хромозоми: AABBDD. Тя възниква преди 8–10 хиляди години в нивите на ранните земеделци, когато тетраплоидната пшеница двузърнест лимец (AABB) се кръстосва с дивата трева Aegilops tauschii (DD). Колко хромозоми имат родителите, хибридът и хлебната пшеница?

Двузърнестият лимец (AABB): $4 \cdot 7 = 28$ хромозоми. Aegilops (DD): $2 \cdot 7 = 14$ .
Гаметите им носят $14$ (AB) и $7$ (D) хромозоми. Хибридът ABD има $21$ – без партньори, затова е безплоден.
След удвояване хромозомите стават $42$ = AABBDD – всяка има двойка и растението е плодовито. Гаметите на хлебната пшеница носят $21$ хромозоми.

4. Адаптивна радиация

Когато един вид попадне на място с много свободни „професии“ – нов остров, ново езеро, след масово измиране – от него за кратко възникват много видове, всеки приспособен към различен начин на живот. Това е адаптивна радиация.

Дарвиновите чинки на Галапагос – около 15–18 вида от един прародител. Клюновете им са като набор инструменти: дебели за твърди , тънки за насекоми, един вид дори ползва бодли от кактус като сечиво.
Хавайските медосмучещи птици – над 50 вида от един прародител (много вече изчезнали).
Цихлидите в Източноафриканските езера – стотици видове; в езерото Виктория над 500 вида, според повечето оценки за по-малко от 15 000 години.
Бозайниците след измирането на динозаврите преди 66 млн. години.

Петер и Розмари Грант наблюдават чинките на остров Дафни Майор повече от 40 години. През 1981 г. там пристига мъжка чинка от друг вид. Потомците ѝ от местна женска пеят песента на баща си и се чифтосват само помежду си – след няколко поколения те вече се държат като отделен вид. Видообразуването е видяно на живо.

5. Как се чете филогенетично дърво

Филогенетичното дърво показва кой от кого произлиза. Листата (краищата на клоните) са днешните видове или групи, всеки възел (разклонение) е общ прародител, а коренът – най-старият прародител на всички на дървото.

Родството се чете по общите прародители, а не по реда на листата: два вида са по-близки, ако общият им прародител е по-нов (по-близо до листата).
Всеки възел може да се завърти – дървото остава същото. Затова „съседни“ листа не значи „близки роднини“.
Двата клона, излизащи от един възел, са сестрински групи.
Коренът се поставя с помощта на външна група – вид, за който сме сигурни, че се е отделил преди всички останали.
Дървото се записва и в скоби: ((човек, шимпанзе), горила) значи, че човекът и шимпанзето са сестрински видове, а горилата е сестринска група на двамата.

О

Клада; моно-, пара- и полифилетична група

Монофилетичната група (клада) съдържа един общ прародител и всичките му потомци. Парафилетичната съдържа прародителя и само някои от потомците му (влечугите без птиците, рибите без четирикраките). Полифилетичната събира видове от различни клонове по сходство, без общия им прародител (топлокръвните).

Съвременната (виж Систематика на растенията и животните) се стреми всяка група да е клада. Затова днес казваме, че птиците са динозаври. Избери групи, завърти възлите и виж кой е общият прародител.

избрани2общ прародителбозайницигрупата емонофилетична (клада)

Бозайниците са истинска клада: прародителят и всичките му потомци.

💡 Жълтата рамка е кладата на най-близкия общ прародител на избраните. Ако в нея няма други листа, групата е монофилетична. Ако прародителят е бил „от групата“, но някои потомци са махнати – парафилетична; ако групата е събрана от различни клонове по сходство – полифилетична (тук решаваме кое е по-вероятно с най-малко промени, по алгоритъма от раздел 6).

6. Хомология, аналогия и парсимония

Как се строи дървото? Търсим белези, които издават общ произход.

О

Хомоложни и аналогични органи

Хомоложните органи имат общ произход, но може да вършат различна работа: ръката на човека, крилото на прилепа, перката на кита и кракът на коня имат едни и същи кости. Аналогичните органи вършат една и съща работа, но са възникнали независимо: крилата на птицата и на пеперудата.

Аналогията е резултат от конвергентна еволюция: сходните условия „изваждат“ сходни решения. Делфинът (бозайник), акулата (риба) и изчезналият ихтиозавър (влечуго) имат почти еднаква форма на тялото. Окото на октопода и на човека са устроени като фотоапарат, но при октопода нервите са зад и той няма . За дървото аналогиите са капан – те подсказват грешно родство.

Особено силно доказателство за общ произход са рудиментарните органи – останки без функция или с намалена функция: тазовите кости на кита, задните „шипове“ на питона, крилата на кивито, очите на пещерните риби, опашната кост на човека. А атавизмите – като рядко раждащи се хора с малка опашка или коне с допълнителни пръсти – показват, че старите не са изчезнали.

О

Принцип на максималната парсимония

От всички възможни дървета избираме това, което обяснява данните с най-малко еволюционни промени. Кладите се определят по общи производни белези (синапоморфии) – нови белези, които прародителят на кладата е придобил и предал на всичките си потомци.

Белег, който имат всички (гръбначен стълб при ), не помага да подредим гръбначните – той е наследен от по-стар прародител. Помагат новите белези: космите и млякото отличават бозайниците, амнионът – . Методът на кладистиката е създаден от Вили Хениг през 1950 г. Днес вместо кости най-често се сравняват последователности на ДНК – всяка позиция е отделен белег.

Т

Брой на възможните дървета

За n вида има

(2n - 3)!! = 1 \cdot 3 \cdot 5 \cdots (2n - 3)

вкоренени и

(2n - 5)!!

невкоренени двоични дървета. За 4 вида вкоренените са 15, за 10 вида – над 34 милиона.

Причината: всеки нов вид може да се „закачи“ на всеки клон на вече готовото дърво, а на всеки вид клоните се увеличават с два. Затова програмите за филогения не проверяват всички дървета, а търсят умно. Броят на промените на всяка позиция по едно дърво се намира с алгоритъма на Уолтър Фич (1971): тръгваме от листата към корена; ако двата клона имат обща база, възелът я получава, ако нямат – възелът получава и двете възможности и броим една промяна.

дърво15 от 15дължина18 промени

индекс на съгласуваност CI = 10 / 18 = 0,56

Има по-кратко дърво – с 12 промени.

💡 Последователностите са условни, но наподобяват истинските: повечето позиции подкрепят двойката човек + шимпанзе, а позиции 8 и 9 „гласуват“ за други двойки – такива промени са станали повече от веднъж (хомоплазия). Сивите колони са информативните позиции. Числото под всяка колона е най-малкият брой замени на базата по това дърво (алгоритъм на Фич).

Индексът на съгласуваност $CI = m / s$ сравнява най-малкия възможен брой промени m (по една за всяка нова база) с броя s, който иска дървото. При $CI = 1$ няма нито една повторна (конвергентна) промяна.

7. Молекулен часовник

През 1962 г. Емил Цукеркандл и Лайнъс Полинг сравняват при различни животни и забелязват: колкото по-отдавна са се разделили два вида (по вкаменелостите), толкова повече се различават – почти . , които не влияят на , се натрупват с приблизително постоянна скорост – като тиктакане на часовник.

Т

Молекулен часовник

Ако всяка позиция се променя средно с r замени за единица време по всеки клон, след разделяне преди време T двата вида се различават средно с

d = 2rT

замени на позиция. Оттук

T = \frac{d}{2r}

. Скоростта r се калибрира по разделяния с известно време от вкаменелостите.

Пряко броим само дела различни позиции $p$ . Но ако една позиция се е сменила два пъти (А → Г → Т), виждаме една разлика, а ако се е върнала (А → Г → А) – нито една. Затова при големи разстояния p расте все по-бавно и не надхвърля 0,75 – толкова се различават две напълно случайни последователности от четири бази. Поправката отчита скритите замени.

Т

Поправка на Джукс–Кантор (1969)

d = -\frac{3}{4} \ln\left(1 - \frac{4}{3} p\right)

. При малко p (

p < 0{,}05

)

d \approx p

; при

p = 0{,}30

вече

d \approx 0{,}38

.

r, ‰1,2

p0,012скорост по клон1,20·10⁻³ / млн. г.оценка5,0 млн. г.

T = p / 2r = 0,012 / (2 · 0,00120) ≈ 5,0 млн. г.

Без поправка старите точки „падат“ под правата – някои позиции са се сменили по няколко пъти, а p не може да надхвърли 0,75. Най-добрата права е твърде полегата и състарява близките разделяния.

💡 Данните са условни, но реалистични. Сините точки са разделяния с известно време по вкаменелости (калибриране), лилавите – видове, за които търсим времето. Разликите се натрупват по двата клона след разделянето, затова d = 2rT. Натисни „Най-добра права“ с и без поправката и сравни оценките.

Пример

Ген при два вида бозайници, разделили се преди 20 млн. години по вкаменелостите, се различава с $d = 0{,}06$ . При други два вида същият ген се различава с $d = 0{,}021$ . Кога са се разделили те?

Калибриране: $r = \frac{d}{2T} = \frac{0{,}06}{2 \cdot 20} = 0{,}0015$ замени на позиция за 1 млн. г.
$T = \frac{0{,}021}{2 \cdot 0{,}0015} = 7$ млн. г.

Часовникът не е швейцарски. Замените са случайни (броят им следва разпределението на Поасон), затова оценката по къс ген има голяма грешка. Различните гени и различните групи имат различна скорост – при гризачите с кратко поколение часовникът върви по-бързо. Затова днес се ползват много гени и модели с променлива скорост, калибрирани с няколко вкаменелости наведнъж.

8. Произход на човека

Човекът не произлиза от шимпанзето – двата вида имат общ прародител, живял в Африка преди около 6–7 млн. години. ДНК на човека и шимпанзето се различава в около 1,2% от позициите (с вмъкванията и изпаданията – около 4%). Човекът има 46 хромозоми, а шимпанзето, горилата и орангутанът – 48: човешката хромозома 2 е получена от сливането на две хромозоми на прародителя. В средата ѝ личат остатъци от , а на едно място – втора, „изключена“ .

Хоминините са видовете от нашата линия след разделянето от шимпанзетата. Те ходят изправени на два крака – това се появява милиони години преди големия мозък.

род / вид	време	бележка
Sahelanthropus	≈ 7 млн. г.	Чад; може би най-ранният хоминин – спорно
Ardipithecus ramidus	4,4 млн. г.	Етиопия; ходи на два крака и катери
Australopithecus afarensis	3,9–2,9 млн. г.	„Люси“ (3,2 млн. г.); следите от Лаетоли
Homo habilis	≈ 2,4–1,4 млн. г.	по-голям мозък, каменни сечива
Homo erectus	≈ 1,9 млн. г. – ≈ 0,1 млн. г.	първи излиза от Африка (Дманиси, Грузия – 1,8 млн. г.)
Homo neanderthalensis	≈ 400 000–40 000 г.	Европа и Западна Азия
Homo sapiens	от ≈ 300 000 г.	Джебел Ирхуд (Мароко); излиза от Африка преди ≈ 60–70 хил. г.

Дървото на хоминините не е стълба – по едно и също време често са живели няколко вида. Преди 50 000 години на Земята е имало поне четири вида хора: ние, неандерталците, денисовците и малкият Homo floresiensis от остров Флорес (висок около 1 m). Съвременните хора излизат от Африка преди около 60–70 хиляди години и по пътя се кръстосват с другите: хората извън Африка носят около 1–2% неандерталска ДНК, а жителите на Папуа – Нова Гвинея и няколко процента денисовска. Видовете не винаги са напълно изолирани – особено ако са се разделили наскоро.

Как е възникнал самият живот, разказваме в урока по астрономия Живот във Вселената.

9. Тренажор

Разстояния между последователности, молекулен часовник, брой дървета, полиплоиди и индекс на съгласуваност.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

m = 14,\ s = 16

Най-малко възможните промени са m, а дървото иска s. Колко е индексът на съгласуваност CI = m/s?

10. Еволюция в числа

0 / 5

🥬 Репичка или зеле

През 1928 г. Георгий Карпеченко кръстосва репичка (2n = 18) със зеле (2n = 18). Колко хромозоми има хибридът? А плодовитото растение, получено, след като хромозомите на хибрида се удвоят?

🐒 Човекът и шимпанзето

ДНК на човека и шимпанзето се различава в около 1,2% от позициите. Ако всяка позиция се променя средно с 1·10⁻⁹ замени на година по всеки клон, преди колко милиона години са се разделили двата клона?

🐟 Цихлидите на езерото Виктория

В езерото Виктория живеят над 500 вида цихлиди. Според повечето оценки езерото е било почти пресъхнало преди около 15 000 години. Ако броят на видовете е растял експоненциално от 1 до 500 за това време, на колко години средно се е удвоявал?

💻 Компютърът търси дърво

Програма проверява 1 милион дървета в секунда. Колко секунди ще ѝ трябват, за да провери всички вкоренени дървета за 10 вида?

🧬 Неандерталецът в нас

В генома на хората с европейски и азиатски произход около 2% е наследено от неандерталците. Колко милиона базови двойки са това, ако гаплоидният геном има 3,1·10⁹ bp?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

11. ⚠️ Чести грешки

Човекът от маймуната

✗ Човекът произлиза от шимпанзето.

✓ Човекът и шимпанзето имат общ прародител. И двата вида са се развивали по 6–7 млн. години оттогава.

Съседи на дървото

✗ Видовете, нарисувани един до друг, са най-близки роднини.

✓ Родството се чете по общите възли. Всеки възел може да се завърти, без дървото да се промени.

„По-развити“ видове

✗ Видовете отдясно (или най-горе) са по-развити.

✓ Всички днешни видове са еднакво „стари“ – клоновете им са с еднаква дължина назад до общия прародител.

Вид = прилика

✗ Щом си приличат, са един вид.

✓ Видове двойници изглеждат еднакво, а породите кучета – много различно. Решава изолацията, не външността.

Хибридът винаги е безплоден

✗ Хибридите между видове никога нямат потомство.

✓ Много растителни хибриди са плодовити, а след удвояване на хромозомите дават нов вид. Женските лигри също понякога имат малки.

Прилика = родство

✗ Крилата на птицата и на прилепа доказват, че са близки роднини.

✓ Като крила те са аналогични – възникнали са поотделно. Хомоложни са костите им като предни крайници.

12. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Според биологичната концепция кои организми са от един вид?

Избери отговор (или натисни 1–4)

13. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

14. Обобщение

✓ Биологичен вид: , които се кръстосват и дават плодовито потомство и са репродуктивно изолирани от другите
✓ Изолиращи механизми: предзиготни (място, време, поведение, механични, гаметни) и следзиготни (нежизнеспособен или безплоден хибрид)
✓ Видообразуване: алопатрично (преграда), перипатрично (основатели), симпатрично (нова ниша, полиплоидия); адаптивна радиация
✓ Филогенетично дърво: възлите са общи прародители, завъртането не променя дървото, коренът – чрез външна група
✓ Клада = прародител + всички потомци; парафилетична група – без някои потомци; полифилетична – по сходство
✓ Хомоложни органи – общ произход; аналогични – конвергенция; парсимония – най-малко промени; $(2n - 3)!!$ вкоренени дървета
✓ Молекулен часовник $T = d / 2r$ , калибриран с вкаменелости; поправка $d = -\tfrac{3}{4} \ln(1 - \tfrac{4}{3} p)$
✓ Човекът и шимпанзето имат общ прародител отпреди 6–7 млн. г.; хората извън Африка носят 1–2% неандерталска ДНК

💡 Интересен факт

През 2010 г. екипът на Сванте Пеебо разчита генома на неандерталеца от кости на десетки хиляди години. Същата година от ДНК в едно-единствено кокалче от кутре на пръст, намерено в Денисовата пещера в Алтай, откриват цял нов вид хора – денисовците. За тях знаем повече от генома, отколкото от костите им. През 2022 г. Пеебо получава Нобеловата награда за физиология или медицина.