Клетъчно дишане

1. Енергията от храната

Всяка клетка има нужда от постоянен приток на енергия – за движение, за транспорт през мембраната, за синтез на нови молекули. Тя я получава като разгражда органични вещества, най-често глюкоза. Енергията не се използва направо, а се запасява в молекули – универсалната „енергийна валута“ на клетката (виж урока Ензими).

О

Процесът, при който клетката окислява органични вещества и запасява освободената енергия в АТФ. При аеробното дишане краен приемник на електроните е кислородът:

\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \to 6CO_2 + 6H_2O}

,

\Delta G \approx -2870\ \mathrm{kJ/mol}

.

Сумарното уравнение е същото като при горенето на захар. Но ако клетката „изгори“ глюкозата наведнъж, почти цялата енергия ще стане топлина. Вместо това тя я окислява на много малки стъпки, всяка катализирана от свой . Дишането е (виж Окисление-редукция): глюкозата губи водородни атоми (електрони), а кислородът накрая ги приема и става вода.

О

Преносители на водород: НАД⁺ и ФАД

Коензимите НАД⁺ и ФАД приемат по два електрона и протон (водород) от окисляваното вещество и се редуцират до НАДН и ФАДН₂. Те пренасят тези електрони до дихателната верига, където се окисляват обратно до НАД⁺ и ФАД. Количеството НАД⁺ в клетката е малко – то трябва непрекъснато да се „презарежда“.

Повечето етапи на дишането стават в (виж Строеж на клетката). Те имат гладка външна мембрана и нагъната вътрешна – гънките се наричат кристи и увеличават площта ѝ. Пространството вътре е матриксът, а между двете мембрани е междумембранното пространство.

2. Гликолиза

О

Гликолиза

Разцепване на глюкозата (6 C) на две молекули пируват (3 C) в цитоплазмата. Изразходват се 2 АТФ и се получават 4 – чиста печалба 2 АТФ и 2 НАДН на глюкоза. Гликолизата не изисква кислород.

Гликолизата протича в почти всички живи организми – от до човека. Затова учените смятат, че е много древна и се е появила още преди в атмосферата да има кислород. Мини през всички етапи в лабораторията – с кислород и без кислород.

Стъпка 0 от 4: Глюкоза

АТФ (субстратно)0АТФ (окислително)0НАДН0ФАДН₂0CO₂0O₂0общо АТФ0

Една молекула глюкоза ( $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$ ) – 6 въглеродни атома. Натисни „Напред“ и следи къде отиват.

💡 Числата са за една молекула глюкоза. Добивът от дихателната верига е приблизителен: в съвременния модел НАДН дава около 2,5 АТФ, ФАДН₂ – около 1,5, и общо се получават около 30–32 АТФ (по-старите учебници пишат 36–38).

АТФ в гликолизата се получава чрез субстратно фосфорилиране: ензим пренася фосфатна група директно от богата на енергия молекула върху АДФ. Така се получава АТФ и в цикъла на Кребс. Повечето АТФ обаче идват по друг начин – чрез окислително фосфорилиране в дихателната верига.

3. Окисление на пирувата и цикъл на Кребс

Ако има кислород, пируватът влиза в матрикса на митохондрията. Там губи един въглероден атом като CO₂, окислява се (още едно НАДН) и се свързва с А – получава се ацетил-КоА (2 C).

О

Цикъл на Кребс (цикъл на лимонената киселина)

Ацетилът (2 C) се свързва с оксалоацетат (4 C) и се получава цитрат (6 C). В поредица реакции цитратът губи два въглеродни атома като

\mathrm{CO_2}

и отново става оксалоацетат. На един оборот се получават 3 НАДН, 1 ФАДН₂ и 1 АТФ (чрез ГТФ); на една глюкоза оборотите са два.

Пример

Проследете въглеродните атоми на една глюкоза. Колко CO₂ се отделят и на кой етап?

Гликолиза: 6 C → 2 пирувата по 3 C. Не се отделя CO₂.
Окисление на пирувата: всеки губи по 1 C – 2 CO₂. Остават 2 ацетила по 2 C.
Цикъл на Кребс: по 2 CO₂ на оборот, два оборота – 4 CO₂.
Общо $2 + 4 = 6$ CO₂ – колкото са въглеродните атоми в глюкозата. Кислородът, който дишаме, не отива в CO₂, а във водата.

Цикълът на Кребс почти не дава АТФ директно. Неговата истинска печалба са НАДН и ФАДН₂ – те носят енергията на към следващия етап.

4. Дихателна верига и хемиосмоза

Във вътрешната мембрана на митохондрията има поредица белтъчни комплекси – дихателната (електрон-транспортна) верига. НАДН и ФАДН₂ предават електроните си на първите комплекси, а оттам те „слизат“ по веригата към все по-силни . Последният комплекс ги дава на кислорода: $\mathrm{O_2 + 4H^+ + 4e^- \to 2H_2O}$ .

О

Хемиосмоза (Питър Мичъл, 1961)

Енергията на електроните се използва за изпомпване на H⁺ от матрикса в междумембранното пространство. Получава се градиент на H⁺ (разлика в концентрацията и в електричния заряд). H⁺ се връщат в матрикса през ензима АТФ синтаза, който използва този поток, за да направи АТФ от АДФ и фосфат – окислително фосфорилиране.

Идеята на Мичъл изглеждала странна на повечето биохимици – те търсели „високоенергийно“ междинно вещество, което така и не намерили. Опитите постепенно потвърдили хемиосмозата и през 1978 г. Мичъл получава Нобелова награда за химия. АТФ синтазата всъщност е миниатюрен мотор: потокът на H⁺ върти част от нея и всеки оборот прави 3 АТФ. Пробвай какво правят отровите и лекарствата, които пречат на веригата.

DNP0

Нормално: комплексите I, III и IV изпомпват H⁺ навън с енергията на електроните, а H⁺ се връщат през АТФ синтазата и тя прави АТФ.

💡 Моделът е опростен и в условни единици: веригата изпомпва H⁺ толкова по-бавно, колкото по-голям е градиентът, а H⁺ се връщат през синтазата (→ АТФ) и през мембраната (→ топлина). Стрелките показват потока на H⁺; топлината е от изтичането на H⁺, в % от нормалната консумация на O₂. Опитай олигомицин и след това DNP – това е класически опит с изолирани митохондрии, в който консумацията на кислород се мери с кислороден електрод.

Разпрягащите вещества (като DNP) пускат H⁺ обратно през мембраната покрай синтазата. През 30-те години на XX век DNP се продава в САЩ като хапче за отслабване – тялото гори повече мазнини, за да покрие загубената енергия. Но разликата между „полезна“ и смъртоносна доза е малка: има случаи на прегряване и смърт, и през 1938 г. продажбата му е забранена.

5. Колко АТФ дава една глюкоза?

етап	къде	АТФ	НАДН	ФАДН₂	CO₂
гликолиза	цитоплазма	2	2	–	–
окисление на пирувата	матрикс	–	2	–	2
цикъл на Кребс (×2)	матрикс	2	6	2	4
дихателна верига	вътрешна мембрана	≈ 28	−10	−2	–
общо		≈ 32	0	0	6

Т

Добив на АТФ

Всяко НАДН дава около 2,5 АТФ, всяко ФАДН₂ – около 1,5 АТФ. На една глюкоза:

4 + 10 \cdot 2{,}5 + 2 \cdot 1{,}5 = 32

АТФ. Ако НАДН от гликолизата влизат в митохондрията чрез совалка, която ги „превръща“ във ФАДН₂, се получават 30 АТФ.

В по-старите учебници ще срещнеш 36 или 38 АТФ – там се приема, че НАДН дава 3, а ФАДН₂ – 2 АТФ. По-новите измервания показват, че за един АТФ през мембраната трябва да минат около 4 H⁺, и дават по-малки числа. Точният добив не е постоянен – зависи от вида на клетката и от това колко H⁺ „изтичат“ през мембраната. Сравни: ферментацията дава само 2 АТФ.

6. Без кислород: ферментация

Без кислород дихателната верига спира, НАДН не може да се окисли и НАД⁺ свършва – а без НАД⁺ спира и гликолизата. Клетката намира изход: пируватът сам приема водорода от НАДН. Така НАД⁺ се връща и гликолизата продължава, макар и само с 2 АТФ на глюкоза.

О

Ферментация

Анаеробно разграждане на глюкоза, при което НАДН от гликолизата се окислява от органично вещество, получено от пирувата. Млечнокисела (в мускулите, в млечнокиселите бактерии):

\mathrm{C_6H_{12}O_6 \to 2C_3H_6O_3}

. Алкохолна (в дрождите):

\mathrm{C_6H_{12}O_6 \to 2C_2H_5OH + 2CO_2}

. Добив: 2 АТФ на глюкоза.

При усилено натоварване мускулите правят лактат. След това дишаме учестено още известно време – тялото доплаща „кислородния дълг“: превръща голяма част от лактата обратно в глюкоза, а мускулите възстановяват запасите си. На ферментацията дължим хляба, киселото мляко, виното и бирата. Някои бактерии пък дишат анаеробно – с дихателна верига, но с друг краен приемник на електроните вместо кислород (нитрат, сулфат).

7. Други горива и дихателен коефициент

Клетката гори не само глюкоза. Мазнините се разграждат до глицерол и мастни ; мастните киселини се нарязват на парчета по 2 C (ацетил-КоА) и влизат в цикъла на Кребс. от губят азота си (той се изхвърля като ), а въглеродната им част също влиза в цикъла. Цикълът на Кребс е „кръстопът“ на обмяната.

Т

Дихателен коефициент

RQ = \frac{V_{\mathrm{CO_2}}}{V_{\mathrm{O_2}}}

– отделеният CO₂ спрямо поетия O₂ за едно и също време. За въглехидрати

RQ = 1{,}0

, за белтъци около

0{,}8

–

0{,}9

, за мазнини около

0{,}7

. Ако

RQ > 1

, част от глюкозата се разгражда без кислород (ферментация) или въглехидрати се превръщат в мазнини.

Пример

Пресметнете дихателния коефициент при окисление на трипалмитин: $\mathrm{2C_{51}H_{98}O_6 + 145O_2 \to 102CO_2 + 98H_2O}$ .

Обемите на газовете са пропорционални на броя молове.
$RQ = \frac{102}{145} \approx 0{,}70$
Мазнините имат малко кислород в молекулата си, затова за окисляването им трябва повече O₂ и RQ е под 1.

Как се мери RQ? С респирометър: или малки животни в затворена епруветка, свързана с капиляр с оцветена капка. Когато газът в епруветката намалява, капката се придвижва към нея.

25 °C250,0 min0

А: x₁0,0 mmБ: x₂0,0 mmt0,0 min

Семената на граха са богати на нишесте – дишат въглехидрати, RQ ≈ 1.

💡 Радиусът на капиляра е 0,5 mm. Положително x – капката се е придвижила към епруветката (газът в нея е намалял). KOH поглъща отделения CO₂, затова в А намалява само кислородът. Скоростта на дишането се удвоява при +10 °C (Q₁₀ ≈ 2) – колкото и при много ензимни реакции. Числата са от модел, не от истински опит.

8. Тренажор

АТФ при дишане и ферментация, дихателен коефициент, респирометър и маси на веществата.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

10\ \text{глюкоза (аеробно)}

Колко молекули глюкоза трябва да ферментира мускулът, за да получи толкова АТФ, колкото дават 10 при аеробно дишане (32 АТФ)?

9. Дишането в числа

0 / 5

🫁 Кислородът за едно денонощие

Човек в покой поема около 250 mL кислород в минута. Колко литра O₂ поема за денонощие? Колко грама глюкоза би окислил с него, ако гори само глюкоза (1 mol газ ≈ 24 L)?

🍞 Защо тестото втасва

В тестото дрождите ферментират 9 g глюкоза. Колко литра CO₂ се отделят (1 mol газ ≈ 24 L)?

🏃 Спринт без кислород

При спринт мускулите получават АТФ главно от гликолизата и ферментацията. Колко пъти повече глюкоза изразходват за същото количество АТФ, отколкото при аеробно дишане (32 АТФ на глюкоза)?

🌻 Какво гори кълнът

В респирометър прорастващи семена поемат 12 mL O₂ и отделят 8,4 mL CO₂ за 2 часа. Колко е дихателният коефициент и какво дишат семената?

🔥 Колко е ефективно дишането

Пълното окисление на 1 mol глюкоза освобождава около 2870 kJ. Хидролизата на 1 mol АТФ при стандартни условия дава около 30,5 kJ. Каква част от енергията (в %) се запасява в АТФ, ако се получават 32 АТФ?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

10. ⚠️ Чести грешки

Дишане = вдишване

✗ Клетъчното дишане е вдишването и издишването.

✓ Белите дробове само доставят O₂ и изнасят CO₂. Клетъчното дишане е химичен процес във всяка клетка.

Растенията

✗ Растенията само фотосинтезират, а не дишат.

✓ Растенията дишат денем и нощем, както животните. Денем фотосинтезата е по-силна и затова отделят повече O₂, отколкото поемат.

Откъде е CO₂

✗ Кислородът, който вдишваме, излиза като CO₂.

✓ CO₂ се отделя в цикъла на Кребс и при окислението на пирувата от въглерода на храната. Кислородът става вода.

Цикълът на Кребс

✗ Цикълът на Кребс дава повечето АТФ.

✓ Директно дава само 2 АТФ на глюкоза. Повечето АТФ се правят от АТФ синтазата.

Мускулната треска

✗ Мускулите болят на следващия ден заради млечната киселина.

✓ Лактатът се изчиства от мускулите за час-два след усилието. Болката след ден-два идва от микроскопични увреждания на мускулните влакна.

Ферментацията

✗ При ферментацията се получава АТФ от превръщането на пирувата в лактат.

✓ Тази реакция не дава АТФ. Тя само връща НАД⁺, за да продължи гликолизата – АТФ идват оттам.

11. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Къде протича гликолизата?

Избери отговор (или натисни 1–4)

12. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

13. Обобщение

✓ Аеробно дишане: $\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \to 6CO_2 + 6H_2O}$ – окисление на стъпки, енергията отива в АТФ
✓ НАД⁺ и ФАД пренасят водород (електрони) до дихателната верига
✓ Гликолиза (): глюкоза → 2 пируват, 2 АТФ, 2 НАДН, без кислород
✓ Окисление на пирувата и цикъл на Кребс (матрикс): отделя се целият CO₂, получават се НАДН и ФАДН₂
✓ Дихателна верига и хемиосмоза (вътрешна мембрана): градиент на H⁺ → АТФ синтаза → около 28 АТФ; O₂ е краен приемник
✓ Общо около 30–32 АТФ на глюкоза; ферментацията дава само 2 АТФ и връща НАД⁺
✓ Дихателен коефициент: 1,0, белтъци ≈ 0,8–0,9, мазнини ≈ 0,7; мери се с респирометър

💡 Интересен факт

Новородените бебета и много гризачи, които спят зимен сън, имат „естествен DNP“. В митохондриите на има белтък термогенин, който пуска H⁺ обратно през мембраната покрай АТФ синтазата. Дихателната верига работи с пълна сила, но вместо АТФ произвежда топлина. Така бебето се стопля, без да трепери, а лалугерът се затопля за няколко часа, когато се събужда от зимния сън.