Нервна система и сетива — урок по биология

1. Устройство на нервната система

Нервната система събира сигнали от сетивата, обработва ги и управлява мускулите и жлезите. Тя е централна (главен и гръбначен мозък) и периферна – нервите, които свързват центъра с тялото. По функция периферната се дели на соматична (съзнателни движения на скелетните мускули) и вегетативна (автономна) – тя управлява сърцето, гладките мускули и жлезите без участието на волята ни.

О

Неврон

Нервната клетка. Дендритите приемат сигнали от други клетки, тялото (със ядрото) ги сумира, а аксонът провежда импулса – понякога над метър – до окончания, които предават сигнала нататък. Много аксони са обвити с миелинова обвивка (от шванови клетки в периферията и от олигодендроцити в главния и гръбначния мозък), прекъсната от възли на Ранвие.

По посоката на сигнала невроните са сетивни (от рецепторите към ЦНС), двигателни (от ЦНС към мускулите и жлезите) и вмъкнати (интерневрони, които свързват едните с другите в ЦНС). Невроните в мозъка на човек са около 86 милиарда, а между тях има стотици трилиони синапси. Около невроните са глиалните клетки – те ги хранят, изолират и пазят и са поне толкова на брой.

2. Потенциал на покой

Ако се забоде тънък стъклен микроелектрод в неврон, той показва, че вътрешността на клетката е с около 70 mV по-отрицателна от външната среда. Това е потенциалът на покой. Създават го две неща. Първо, изнася 3 Na⁺ и внася 2 K⁺ за всяка молекула : вътре има много K⁺ и малко Na⁺, а навън – обратното. Второ, в покой мембраната пропуска главно K⁺ – през отворени калиеви . Калият изтича навън по концентрационния си градиент и оставя вътре излишък от отрицателни ( и фосфати, които не могат да излязат).

Колкото повече K⁺ излезе, толкова по-силно отрицателният заряд вътре го дърпа обратно. Изтичането спира при , при което електричната сила уравновесява – равновесния на .

Т

Уравнение на Нернст

Равновесният потенциал на йон със заряд z е E = (RT / zF) · ln([йон]вън / [йон]вътре). При 37 °C за едновалентен йон това е E ≈ 61,5 mV · lg([вън] / [вътре]). С типичните концентрации в бозайниците (K⁺: 5 и 140 mmol/L, Na⁺: 145 и 15 mmol/L) E(K⁺) ≈ −89 mV, а E(Na⁺) ≈ +61 mV.

$E = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[\mathrm{X}]_{вън}}{[\mathrm{X}]_{вътре}} \approx \frac{61{,}5\ \mathrm{mV}}{z} \lg \frac{[\mathrm{X}]_{вън}}{[\mathrm{X}]_{вътре}}$

Потенциалът на покой (около −70 mV) е близо до E(K⁺), защото мембраната пропуска главно калий, но не е съвсем равен на него – малко Na⁺ все пак изтича навътре. Ако знаем пропускливостите за трите главни йона, напрежението се пресмята с уравнението на Голдман–Ходжкин–Кац. Помпата трябва да работи непрекъснато, за да не се изравнят концентрациите – тя изразходва голяма част от енергията на мозъка.

Пример

Колко е E(K⁺) в неврон с 140 mmol/L K⁺ вътре и 5 mmol/L навън? Какво става, ако калият в кръвта се вдигне до 10 mmol/L?

$E = 61{,}5 \lg \frac{5}{140} = 61{,}5 \cdot (-1{,}447) \approx -89\ \mathrm{mV}$
$E = 61{,}5 \lg \frac{10}{140} \approx -70{,}5\ \mathrm{mV}$ – с около 19 mV по-малко отрицателен.
Мембраните на нервите и на сърцето се деполяризират. Затова високият калий в кръвта е опасен за сърдечния ритъм.

3. Акционен потенциал

Когато невронът се дразни и мембраната се деполяризира до прага (около −55 mV), се отварят волтаж-зависими натриеви канали. Na⁺ нахлува навътре, мембраната се деполяризира още, отварят се още канали – лавина, при която за около половин милисекунда потенциалът скача до около +30 mV. Натриевите канали обаче сами се затварят (инактивират) след около милисекунда, а по-бавно се отварят волтаж-зависимите калиеви канали. K⁺ изтича навън и връща потенциала (реполяризация), дори за кратко под стойността в покой (хиперполяризация).

Т

Свойства на акционния потенциал

1) Праг: под него импулс няма. 2) „Всичко или нищо“: над прага височината на импулса не зависи от силата на стимула. 3) Рефрактерен период: около 1 ms след импулса невронът изобщо не може да отговори (абсолютен), а още няколко ms – само на по-силен стимул (относителен). 4) Силата на дразнението се кодира с честотата на импулсите и с броя на възбудените неврони, не с височината им.

Механизмът е разгадан през 1952 г. от Алън Ходжкин и Андрю Хъксли с гигантския аксон на калмара – дебел около половин милиметър, в който може да се пъхне жица. Те описват каналите с четири уравнения и пресмятат формата на импулса още преди да е известно, че каналите са белтъци; за това получават Нобелова награда през 1963 г. Импулсът изисква малко йони: при един акционен потенциал вътрешната концентрация на Na⁺ се променя с част от процента. Помпата възстановява градиентите след това.

Двата могат да се разделят с отрови. Тетродотоксинът от рибата фугу запушва натриевите канали – импулс не възниква и мускулите, включително дихателните, се парализират. Тетраетиламонийът запушва калиевите канали – импулсът започва, но не може да се върне. Опитай и двете в модела по-долу.

стимул40

импулси1връх29 mVнай-ниско−75 mVстимул40 µA/cm²

Над прага: натриевите канали се отварят лавинообразно, потенциалът скача до около +30 mV, после калиевите канали го връщат. Увеличи силата – височината на импулса почти не се променя („всичко или нищо“).

💡 Това е моделът на Ходжкин и Хъксли за гигантския аксон на калмара: четири уравнения за потенциала и за вратите на натриевите и калиевите канали. Стимулът трае 0,5 ms; прагът в модела е около 17 µA/cm². Каналите са ускорени, все едно аксонът е на около 21 °C, така че импулсът трае около 1 ms – колкото в нервите на бозайниците. При калмара покоят е около −65 mV, при нашите неврони – около −70 mV.

Пример

Абсолютният рефрактерен период на едно влакно е 2 ms. Колко най-много импулса в секунда може да провежда то?

$f_{\max} = \frac{1}{2\ \mathrm{ms}} = \frac{1000}{2} = 500\ \mathrm{Hz}$
В действителност невроните рядко стрелят по-често от няколкостотин пъти в секунда – относителният рефрактерен период също забавя.

4. Провеждане по аксона

Na⁺, който влиза в едно място, тече по аксона и деполяризира съседния участък до прага – там възниква нов импулс, после в следващия и т.н. Импулсът не отслабва по пътя, защото се възстановява наново на всяко място. Назад не тръгва: зад него мембраната е в рефрактерен период. Скоростта зависи от това колко надалеч стига токът, преди да изтече през мембраната. При голите аксони тя расте с диаметъра – затова калмарът има гигантски аксон за бързо бягство.

О

Скачащо (салтаторно) провеждане

Миелинът е изолация от много навивки мембрана: през него не тече ток и няма канали. Na⁺ каналите са събрани във възлите на Ранвие (на около 1 mm един от друг), и импулсът „прескача“ от възел на възел. Така миелинизираното влакно с диаметър 10 µm провежда около 60 m/s, а голо влакно със същия диаметър – само няколко m/s. Миелинът пести и енергия: йони се движат само във възлите.

Прибл. правило: при миелинизираните влакна $v \approx 6\ \mathrm{m/s}$ на всеки микрометър диаметър, а при голите скоростта расте като корен от диаметъра. При множествената склероза разрушава миелина в главния и гръбначния мозък – провеждането се забавя или спира и се появяват слабост, изтръпване, нарушено зрение.

гол, µm1миелин10път, m1

без миелин1,00 sс миелин17 msпъти по-бързо60,0гол аксон със същата v3,6 mm

Миелинът прави влакното 60 пъти по-бързо. За да стигне 60 m/s без миелин, аксонът би трябвало да е дебел около 3,6 mm – гръбначният мозък не би побрал хиляди такива влакна.

💡 Приблизителни правила: при голите влакна скоростта расте като корен от диаметъра (около 1 m/s при 1 µm, около 22 m/s при 500 µm – гигантският аксон на калмара), а при миелинизираните – правопропорционално, около 6 m/s за всеки микрометър (влакната за мускулите и за положението на тялото са 12–20 µm и провеждат 70–120 m/s). На чертежа възлите на Ранвие са 16; в истински нерв са на около 1 mm един от друг – за метър път са около хиляда.

Пример

Нерв на ръката се дразни в лакътя и в китката, на 25 cm една от друга. Мускулът на дланта отговаря след 7,5 ms и след 3,5 ms. Каква е скоростта?

Закъснението в синапса и мускула е еднакво в двата случая – разликата идва само от 25 cm нерв.
$v = \frac{0{,}25\ \mathrm{m}}{(7{,}5 - 3{,}5) \cdot 10^{-3}\ \mathrm{s}} = 62{,}5\ \mathrm{m/s}$
Така лекарите проверяват нервите – много по-ниска скорост показва увреден миелин.

5. Синапс

Мястото, където невронът предава сигнала на друга клетка, се нарича синапс. Между двете мембрани има цепнатина от около 20 nm. В повечето синапси сигналът преминава химично:

Т

Химичен синапс

1) Импулсът стига до пресинаптичното окончание и отваря волтаж-зависими Ca²⁺ канали. 2) Ca²⁺ влиза и кара мехурчетата с медиатор да се слеят с мембраната (екзоцитоза). 3) Медиаторът дифундира през цепнатината и се свързва с рецептори – лигандни йонни канали – на постсинаптичната мембрана. 4) Каналите се отварят и мембраната се деполяризира (възбуждащ постсинаптичен потенциал) или хиперполяризира (задържащ). 5) Медиаторът се отстранява – разгражда се от ензим или се изпомпва обратно в окончанието.

Предаването отнема около 0,5 ms – синаптичното закъснение. Сигналът минава само в една посока: мехурчетата са само от едната страна, рецепторите – от другата. Главните медиатори са ацетилхолин (в нервно-мускулния синапс и във вегетативната нервна система), норадреналин, допамин, серотонин, глутамат (главният възбуждащ в мозъка) и ГАМК (главният задържащ). Ацетилхолинът се разгражда от ацетилхолинестераза за части от милисекундата.

Един възбуждащ потенциал е само няколко mV – далеч под прага. Невронът сумира входовете си: едновременните сигнали от много синапси (пространствено) и бързо повтарящите се сигнали от един синапс (времево). Задържащите синапси изваждат от сбора. Ако в началото на аксона се стигне прагът, тръгва импулс – невронът е малък „изчислител“.

Много отрови и лекарства действат в синапсите. Индианската стрелова отрова кураре запушва рецепторите за ацетилхолин в мускулите – мускулите се парализират. Ботулиновият токсин спира отделянето на ацетилхолин. Нервнопаралитичните газове и някои инсектициди блокират ацетилхолинестеразата – ацетилхолинът се трупа и мускулите се свиват безконтролно. Много антидепресанти пречат на изпомпването на серотонина обратно в окончанието. Има и електрични синапси – клетките са свързани с канали и токът минава направо, почти без закъснение. Подобни връзки свързват и клетките на сърдечния мускул.

Пример

Всеки възбуждащ синапс деполяризира неврона с 4 mV, а прагът е 15 mV над потенциала на покой. Колко синапса трябва да се активират едновременно? А ако в същото време е активен и задържащ синапс с −6 mV?

$\frac{15}{4} = 3{,}75$ – нужни са поне 4 синапса ( $16\ \mathrm{mV}$ ).
Със задържащия трябва да се съберат $15 + 6 = 21\ \mathrm{mV}$ : $\frac{21}{4} = 5{,}25$ → поне 6 синапса.

6. Рефлекси, гръбначен и главен мозък

Рефлексът е бърз, неволев отговор на дразнение. Пътят му е рефлексната дъга: рецептор → сетивен неврон → център в ЦНС (често с вмъкнат неврон) → двигателен неврон → ефектор (мускул или жлеза). Когато докоснем горещ котлон, ръката се отдръпва още преди да усетим болка: сигналът се „обръща“ в гръбначния мозък, а до главния мозък стига по-късно. Коленният рефлекс е най-простият – с един синапс между сетивния и двигателния неврон.

Гръбначният мозък е в гръбначния канал. В средата му е сивото вещество (телата на невроните, във формата на пеперуда), а около него – бялото вещество (миелинизирани аксони, които водят нагоре и надолу). Сетивните влакна влизат през задните корени, а двигателните излизат през предните.

Част на главния мозък	Главни функции
продълговат мозък	центрове на дишането, сърдечната дейност, кихане, кашляне, преглъщане
малък мозък	координация и равновесие, точност на движенията, двигателно учене
междинен мозък	таламус – „разпределител“ на сетивните сигнали; хипоталамус – хомеостаза, глад, жажда, връзка с хормоните
голям мозък (кора)	усещания, съзнателни движения, говор, памет, мислене; челен, теменен, слепоочен и тилен дял

Кората на големия мозък има карти на тялото: в теменния дял – сетивната, в челния – двигателната. Областите не са пропорционални на размера на органите: устните, езикът и пръстите заемат много повече място от гърба. Нарисуван по тези карти, човекът изглежда като джудже с огромни ръце и уста – „хомункулус“. Лявото полукълбо управлява дясната половина на тялото и обратно.

Пример

Рефлексната дъга на ръката е дълга 1,2 m (до гръбначния мозък и обратно), влакната провеждат 80 m/s и има 2 синапса по 0,5 ms. Колко трае сигналът?

$t = \frac{1{,}2}{80} = 0{,}015\ \mathrm{s} = 15\ \mathrm{ms}$
$15 + 2 \cdot 0{,}5 = 16\ \mathrm{ms}$ – много по-бързо от съзнателна реакция (около 0,2 s).

7. Вегетативна нервна система

Вегетативната нервна система има два дяла с обикновено противоположно действие върху едни и същи органи. Симпатиковият подготвя тялото за действие – „“; парасимпатиковият (главно по блуждаещия нерв) – за почивка и . и продълговатият мозък ги управляват.

Орган	Симпатикова	Парасимпатикова
сърце	ускорява и засилва	забавя
зеници	разширява	свива
бронхи	разширява	свива
храносмилане	потиска	засилва (слюнка, сокове, движения)
черен дроб	пуска глюкоза в кръвта	запасява гликоген
медиатор към органа	главно норадреналин	ацетилхолин

Симпатиковата система кара и сърцевината на да пусне в кръвта – така нервният и хормоналният сигнал работят заедно. Повече за това – в урока за .

8. Рецептори и сетива

Рецепторите превръщат енергията на дразнението в електричен сигнал. По вида на дразнението са механорецептори (допир, натиск, слух, равновесие), терморецептори, (вкус, обоняние, CO₂ в кръвта), фоторецептори и ноцицептори (болка). Дразнението предизвиква рецепторен потенциал – той не е „всичко или нищо“, а е толкова по-голям, колкото е по-силно дразнението. Сетивният неврон го превръща в на импулсите. Повечето рецептори се адаптират: при постоянно дразнение сигналът отслабва – затова скоро не усещаме дрехите или миризмата в стаята.

Всеки сетивен неврон в кожата „отговаря“ за едно петно – своето рецептивно поле. Където полетата са малки и гъсти (пръстите, устните), различаваме две близки точки; където са големи (гърба) – две остриета на няколко сантиметра едно от друго се усещат като едно.

d, mm12

разстояние12,0 mmпраг≈ 10 mmполета между1гъстота спрямо гърба× 16

Двете остриета дразнят полета, между които има недразнено – мозъкът получава два отделни сигнала. На тази кожа рецептивните полета са около 16 пъти по-гъсти, отколкото на гърба.

💡 Опит у дома: два молива с остри върхове, разтворени на 1–2 cm, и приятел със затворени очи. Докосни едновременно с двата върха или с един – на пръста ще познае почти винаги, на гърба – колкото при хвърляне на монета. Праговете са закръглени средни стойности; при различните хора и измервания те се различават. Моделът е опростен: истинските рецептивни полета се припокриват и са с различни размери.

Окото. Как роговицата и събират светлината в образ върху ретината, как се акомодира и как се коригират и , е обяснено в Лещи и оптични уреди. В ретината има два вида фоторецептори. Пръчиците (около 120 милиона) са много чувствителни и виждат на слаба светлина, но само в сиво. Колбичките (около 6 милиона) работят на ярка светлина и са три вида – чувствителни най-вече към синя, зелена или червена светлина; така виждаме цветове. В жълтото петно има само колбички – там зрението е най-остро. В пръчиците светлината променя формата на пигмента родопсин и това променя потенциала на клетката. Там, където зрителният нерв излиза от окото, рецептори няма – това е сляпото петно.

Ухото. Звукът (виж Звук) раздвижва тъпанчето, а слуховите костици (чукче, наковалня, стреме) предават трептенето на течността в кохлеята (охлюва). Там базиларната мембрана трепти най-силно на различно място според честотата – високите тонове в основата, ниските на върха. Космените клетки върху нея се огъват, отварят механочувствителни канали и пращат сигнал по слуховия нерв. Във вътрешното ухо са и органите за равновесие – полукръжните канали усещат въртене, а преддверието – наклон и .

Пример

На пръста две точки се различават от около 2 mm, а на гърба – от около 40 mm. Ако праговете отговарят на разстоянието между рецептивните полета, колко пъти по-гъсти са полетата на пръста?

Разстоянието е $\frac{40}{2} = 20$ пъти по-малко.
Полетата са разпределени в равнина – гъстотата е $20^2 = 400$ пъти по-голяма.

9. Тренажор

Равновесен потенциал, време и скорост на провеждане, миелинизирани влакна, най-голяма честота и време на рефлекса.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

L = 1\ \mathrm{m},\ v = 60\ \mathrm{m/s},\ 1 \times 0{,}5\ \mathrm{ms}

Рефлексната дъга е дълга L (до гръбначния мозък и обратно), скоростта е v, а синапсите са 1, всеки със закъснение 0,5 ms. Колко ms трае рефлексът (без рецептора и мускула)?

10. Нервите в числа

0 / 6

🦒 Ухапан жираф

Муха ухапва жираф по крака, на около 5 m от мозъка му. Сигналът за болка се провежда по тънки влакна с около 1 m/s, а за допир – по дебели миелинизирани с около 50 m/s. След колко време жирафът усеща допира и след колко – болката?

🚗 Спирачка

Шофьор кара с 90 km/h. От момента, в който светне стопът на колата пред него, до натискането на спирачката минават около 0,7 s – за възприемане, решение и движение. Колко метра изминава колата, преди изобщо да започне да спира?

🐸 Опитът на Хелмхолц

Хелмхолц дразни нерва на жаба веднъж близо до мускула и веднъж 5 cm по-далеч. Във втория случай мускулът се свива с 2 ms по-късно. Каква е скоростта на провеждане?

🦵 Чукчето на лекаря

При коленния рефлекс сигналът минава около 0,5 m до гръбначния мозък и 0,5 m обратно с около 60 m/s. В гръбначния мозък има един синапс, а в мускула – още едно нервно-мускулно предаване, всяко с около 0,5 ms закъснение. Колко ms трае пътят на сигнала?

🧠 Гладният мозък

Мозъкът е около 1,4 kg от тяло от 70 kg, но използва около 20 % от енергията в покой (около 80 W). Колко вата използва мозъкът и колко пъти повече енергия на килограм от средното за тялото?

👁️ Сляпото петно

Сляпото петно е на около 15° встрани от точката, в която гледаш, и е широко около 5°. Затвори лявото око, гледай с дясното кръстче на лист на 30 cm. На колко сантиметра вдясно от кръстчето трябва да е точка, за да изчезне? Колко широко е петното на листа?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

11. ⚠️ Чести грешки

Нервният импулс

✗ По нерва тече електричен ток като по жица, със скоростта на светлината.

✓ Импулсът е вълна от отваряне на йонни канали, която се възстановява на всяко място – от около 1 до около 120 m/s.

Силен стимул

✗ По-силният стимул дава по-висок акционен потенциал.

✓ Височината е еднаква („всичко или нищо“); по-силният стимул дава по-чести импулси и възбужда повече неврони.

Помпата и импулсът

✗ Натриево-калиевата помпа предизвиква акционния потенциал.

✓ Импулсът е от отварянето на Na⁺ и K⁺ каналите по градиентите. Помпата поддържа градиентите в дългосрочен план.

Деполяризация

✗ Деполяризация значи, че вътрешността става положителна.

✓ Деполяризация е всяко намаляване на отрицателния потенциал – например от −70 до −60 mV.

Миелинът

✗ Миелинът провежда импулса като жица.

✓ Миелинът е изолатор; импулсът възниква само във възлите на Ранвие и прескача между тях.

Рефлексът

✗ Ръката се отдръпва, защото мозъкът е усетил болката.

✓ Рефлексът се затваря в гръбначния мозък; болката се осъзнава малко по-късно.

12. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Защо в покой вътрешността на неврона е отрицателна?

Избери отговор (или натисни 1–4)

13. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

14. Обобщение

✓ ЦНС (главен и гръбначен мозък) и периферна нервна система; соматична и вегетативна
✓ Неврон: дендрити → тяло → аксон → окончания; миелин и възли на Ранвие; сетивни, вмъкнати и двигателни неврони
✓ Потенциал на покой ≈ −70 mV: помпата създава градиентите, изтичащият K⁺ – напрежението; $E \approx 61{,}5 \lg \frac{[вън]}{[вътре]}$
✓ Акционен потенциал: праг ≈ −55 mV, Na⁺ навътре (деполяризация), K⁺ навън (реполяризация); „всичко или нищо“, рефрактерен период
✓ Силата на дразнението се кодира с честотата на импулсите; миелинът дава скачащо провеждане до около 120 m/s
✓ Химичен синапс: Ca²⁺ → на медиатора → рецептори → постсинаптичен потенциал; сумиране; закъснение ≈ 0,5 ms
✓ Рефлексна дъга: рецептор → сетивен неврон → център → двигателен неврон → ефектор
✓ Симпатикова („бий се или бягай“) и парасимпатикова („почивка и храносмилане“) система
✓ Рецепторите превръщат дразнението в рецепторен потенциал и честота на импулсите; пръчици и колбички, кохлея и космени клетки

💡 Интересен факт

Дали нервите говорят със сърцето чрез електричество или чрез химия, се спори дълго. Според собствения му разказ австрийският фармаколог Ото Льови сънува решителния опит в нощта срещу Великден 1921 г. Сутринта не може да разчете бележките си, но следващата нощ сънят се връща и той веднага отива в лабораторията. Дразни блуждаещия нерв на жабешко сърце в – сърцето се забавя. После пренася разтвора към второ сърце, без нерв – и то също се забавя. Значи нервът отделя вещество. Льови го нарича „вещество на вагуса“; днес го знаем като ацетилхолин. През 1936 г. той получава Нобелова награда заедно с Хенри Дейл.